Page 113 - 《广西植物》2025年第3期

３ 期 王雪松等: 细胞质雄性不育表型及不育机制研究进展 ４ ９ ３

变体相关的研究中ꎬ突变体仍有部分可育花粉产 ３.５ ＣＭＳ 分子机制模型评述
生ꎬ这与 ＣＭＳ 现象中花粉完全败育的表型存在差 当前对于 ＣＭＳ 分子机制的研究还不够深入ꎬ
异(Ｍｅｙｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｇｅｉｓｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｔｏｕｚｅｔ ＆ 仅有少量不育系的分子机制得到了实验验证ꎬ因
Ｍｅｙｅｒꎬ ２０１４)ꎮ 第二ꎬ该模型的证据以间接证据和 而现有分子模型不可避免地存在局限性ꎮ
推论为主ꎬ基于现有研究还无法确定能量供应下 研究表 明ꎬ 绒 毡 层 细 胞 异 常 ＰＣＤ 导 致 玉 米
降与 ＣＭＳ 现象间是否存在因果关系ꎮ 如果能证明 ＣＭＳ￣Ｃ 型不育系花粉败育ꎬ然而不育系的雄蕊还
外源增加 ＡＴＰ 供应会恢复不育系的花粉育性将进 存在 ＡＴＰ 含量下降、膜电位差下降等现象ꎬ这些现
一步提高这一模型的说服力ꎮ 综上所述ꎬ能量缺 象表明不育系花药的能量供应下降( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０２２)ꎮ 另外ꎬＡＴＰ６ 蛋白是 Ｆ Ｆ ￣ＡＴＰ 合酶的重要
乏模型仍需更多直接实验证据的佐证ꎮ ｏ １
３.４ 线粒体逆行调节模型 组成部分ꎬ因而笔者推测将 ＡＴＰ６ｃ 转入大肠杆菌
线粒体逆行调节模型认为ꎬ线粒体通过影响 或酵母后可能导致能量供给减少和 ＲＯＳ 含量上
核基因 组 的 基 因 表 达 干 涉 花 粉 发 育ꎬ 从 而 引 起 升ꎬ进而抑制大肠杆菌或酵母的生长ꎮ 如果这一
推测成立ꎬ这一实验可以作为细胞毒性模型的证
ＣＭＳ 现象( 图 ３)ꎮ 研究人员发现ꎬ核基因组的某
据ꎮ 上述研究和推论说明ꎬ当前不同 ＣＭＳ 分子机
些基因在不育系与可育系之间存在差异化表达ꎮ
制模型间缺乏明确的划分标准ꎬ同一种不育系的
Ｔｈｅｉｓｓｅｎ 和 Ｓａｅｄｌｅｒ ( ２００１) 提 出 了 花 发 育 的
ＡＢＣＤＥ 模型ꎬ这一模型认为 ＭＡＤＳ￣ｂｏｘ 转录因子 分子机制能够利用多种机制模型解释ꎮ
当前尚无一种 ＣＭＳ 分子机制模型能够解释所
对花器官发育的不同结构和阶段均起到重要作
有 ＣＭＳ 现象ꎮ 基于现有研究推测ꎬ不同不育系间
用ꎬ其中 Ｂ 类基因和 Ｃ 类基因与雄蕊发育相关ꎮ
花粉败育机制存在较大差异ꎬ很难用一种 ＣＭＳ 分
Ｌｉｎｋｅ 等 ( ２００３ ) 在 胡 萝 卜 的 ＣＭＳ￣Ｐｅｔａｌｏｉｄ 型 与
子机制模型解答所有 ＣＭＳ 现象ꎮ 在现有 ＣＭＳ 分
ＣＭＳ￣Ｃａｒｐｅｌｏｉｄ 型不育系中发现ꎬ线粒体逆行信号
子机制模型中ꎬ细胞毒素模型、能量缺乏模型和细
通过调节 ＭＡＤＳ￣ｂｏｘ 转录因子的表达影响 Ｂ 类基
胞异常凋亡模型的实验证据与呼吸通路存在较强
因和 Ｃ 类基因的表达ꎬ导致雄蕊呈心皮化、花瓣
关联性ꎬ而逆行调节模型的实验证据集中于细胞
化ꎬ从而引起 ＣＭＳ 现象( 图 ３:)ꎮ 另外ꎬＺｈａｎｇ 等
核基因的差异化表达ꎬ因此笔者认为不育系 ＣＭＳ
( ２０２１ ) 在 大 豆 ＣＭＳ￣ＲＮ 型 不 育 系 中 发 现
分子机制可以根据主导遗传系统的不同大致分为
ｍｉＲＮＡ１６９ 存在差异表达ꎮ 由于 ｍｉＲＮＡ１６９ 能够
线粒体主导型和细胞核主导型ꎮ 根据现有研究ꎬ
调控 ＭＡＤＳ￣ｂｏｘ 基 因 表 达ꎬ 因 此 研 究 人 员 推 测
线粒体主导型 ＣＭＳ 机制主要通过干扰呼吸通路影
ｍｉＲＮＡ１６９ 可能与大豆 ＣＭＳ￣ＲＮ 型不育系的 ＣＭＳ
响造孢细胞向成熟花粉发育的过程ꎬ而细胞核主
现象有关ꎮ
导型 ＣＭＳ 机制主要在线粒体逆行信号的作用下调
在水稻 ＣＭＳ￣ＣＷ 型不育系中ꎬｒｆ１７ 基因受到
节细胞核基因表达ꎬ从而干扰花粉萌发、花器官发
逆行信号调节表达上调ꎬｒｆ１７ 编码的蛋白表达增加
育等过程ꎮ
后会抑制花粉萌发ꎬ从而导致花粉败育( Ｆｕｊｉｉ ＆
Ｔｏｒｉｙａｍａꎬ ２００９)ꎮ 在恢复系中ꎬｒｆ１７ 的 等 位 基 因 ４ 总结与展望
Ｒｆ１７ 由于启动子调控区突变ꎬ不受逆行信号调控ꎬ
花粉得以正常发育( 图 ３)ꎮ 另外ꎬ植物体内与花 在杂交制种领域ꎬＣＭＳ 材料的应用创造了巨
发育相关的调控基因也存在差异表达的现象ꎮ 大的经济效益ꎬ对保障粮食安全作出了巨大贡献ꎮ
一方面ꎬ当前支持线粒体逆行调节模型的直 除了用于杂交制种ꎬＣＭＳ 材料对研究雄配子发育
接证据仍然有限ꎻ另一方面ꎬ由于线粒体逆行信号 和植物受精作用同样有重要意义( Ｃｈａｓｅꎬ ２００７)ꎮ
调节涉及的通路较多ꎬ不同的实验证据所涉及的 然而ꎬＣＭＳ 材料的研究和应用当前仍存在很多问
通路并不一致ꎮ 因此ꎬ线粒体逆行调节模型可以 题ꎮ 主要有(１) ＣＭＳ 基因的筛选和克隆集中在重
认为是对一类 ＣＭＳ 分子机制的概述ꎮ 这一模型为 要农作物ꎬ大多数不育系的研究聚焦于禾本科、十
ＣＭＳ 研究提供了另一方向ꎬ即通过分析核基因组 字花科和茄科的植物ꎮ 这对于分析 ＣＭＳ 基因在较
表达来解释 ＣＭＳ 现象的机制ꎮ 大物种尺度上的进化较为不利ꎮ 另外ꎬ 在已克隆