Page 108 - 《广西植物》2025年第3期

４ ８ ８ 广 西 植 物 ４５ 卷
２.３ 活性氧浓度偏高 ( ｃｙｔｏｋｉｎｉｎꎬ ＣＴＫ ) 可 以 改 变 花 器 官 性 别
在 氧 化 磷 酸 化 ( ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎꎬ (Ｃｈａｍｐａｕｌｔꎬ １９７３)ꎮ Ｌｉ 等( ２０２３) 通过影响茉莉
ＯＸＰＨＯＳ ) 过 程 中ꎬ 线 粒 体 电 子 传 递 链 酸(ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄꎬ ＪＡ) 含量改变了棉花花粉的育
(ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｃｈａｉｎꎬ ｍＥＴＣ) 传递 性ꎮ Ｂｒｏｗｓｅ(２００９) 将 ＪＡ 合成和信号相关基因突
的电 子 可 以 提 前 与 Ｏ 结 合 生 成 超 氧 阴 离 子 变后发现在后代中出现花丝过短、花药不开裂、花
２
－ １ 药无活性、花粉管生长不良等不育表型ꎬ并且这些
(Ｏ )或单线态氧( Ｏ ) (Ｍａｉｌｌｏｕｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ
２ ２
正常情况下ꎬ呼吸作用消耗的 Ｏ 有 ０.２％ ~ ２.０％以 不育表型可以通过外源施加 ＪＡ 逆转ꎮ 这些研究
２
活性氧( ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＲＯＳ) 的形式排放 说明植物激素调节与雄蕊发育之间同样存在密切
(Ｂａｌａｂａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ 这些 ＲＯＳ 会作为生长发 联系ꎬ激素水平差异可能也是 ＣＭＳ 材料雄蕊败育
育的调节信号参与植物生命活动ꎬ并在传递信号 的诱因ꎮ

后由超氧化物歧化酶( ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ＳＯＤ) 在植物中多种激素信号相互作用形成复杂信
和过氧化物酶( ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ＰＯＤ) 等构成的抗氧化 号网络ꎬ这一网络在不同物种、不同时空条件下表

系统快速降解( Ｓｈａｄｅｌ ＆ Ｈｏｒｖａｔｈꎬ ２０１５ꎻ Ｗａｓｚｃｚａｋ 现出不同特征ꎬ因而研究不同物种间同种植物激
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 然而ꎬ当呼吸速率减慢、ＡＴＰ 合成 素的“三系”间差异并未得到一致的结论ꎮ 例如ꎬ

受阻时ꎬ产生 ＲＯＳ 的速率 会 快 速 提 高 ( Ｈｕａｎｇ ｅｔ 脱落酸(ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬ ＡＢＡ)在甘蓝型油菜的 ＣＭＳ￣
ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 不育系 ＲＯＳ 含量相关研究表明ꎬ在不 Ｐｏｌ、ＣＭＳ￣Ｎｓａ 和 ＣＭＳ￣Ｏｇｕ ３ 种不育系的各阶段含
育系中 ＲＯＳ 含量偏高ꎬ细胞内出现被 ＲＯＳ 破坏的 量均高于可育系(Ｄｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 然而在沙梨
迹象ꎮ (Ｐｙｒｕｓ ｐｙｒｉｆｏｌｉａ) 的“ 新高” 不育系中ꎬＡＢＡ 在单核
前人在油菜和玉米中的雄蕊中检测到不育系 花粉早期和单核花粉晚期高于可育系ꎬ其他时期
－ 含量显著高于恢复系或保持系ꎬ同时不育系 则低于可育系(李六林等ꎬ２００６)ꎮ 此外ꎬ由于在不
的 Ｏ
２
中丙二醛(ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅꎬ ＭＤＡ)含量也高于恢复 同的不育系中引起花药败育的分子机制存在差
系和保持系(Ｘｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 异ꎬ即使是在同一物种的不同“ 三系” 间ꎬ同种植物
由此可见ꎬ不育系中 ＲＯＳ 的含量已经超出抗氧化系 激素的差异并不完全相同ꎮ 例如ꎬ在甘蓝型油菜
统消除的阈值ꎬ并且生物膜系统已经受到 ＲＯＳ 的损 的 ＣＭＳ￣Ｐｏｌ、ＣＭＳ￣Ｎｓａ 和 ＣＭＳ￣Ｏｇｕ ３ 种不育系中ꎬ
－ 会在 ＳＯＤ 的催化 同样是在花芽发育早期ꎬ仅有 ＣＭＳ￣Ｎｓａ １ 种不育系
伤ꎮ 通常情况下ꎬ细胞内的 Ｏ
２
下歧化为 Ｈ Ｏ ꎬ再由抗氧化酶(如 ＰＯＤ) 催化生成 在 ＩＡＡ 含量上与保持系有显著性差异ꎬ其他 ２ 种
２ ２
Ｈ Ｏ(赵晶晶等ꎬ２０２２)ꎮ 在油菜不育系中ꎬＨ Ｏ 含 不育系均未检测到显著性差异ꎮ 在花芽发育后
２ ２ ２
量显著低于可育系但 ＭＤＡ 的含量却显著高于可育 期ꎬ尽管 ３ 种不育系的 ＩＡＡ 含量均低于保持系ꎬ但
花药ꎬ而且其中的 ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 均不如保持系(Ｘｉｎｇ 不同不育系与保持系在 ＩＡＡ 含量上差异的显著性
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎬ这说明在不育系中还存在着 ＲＯＳ 代 也不相同(Ｄｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ
谢异常的现象ꎮ 推测在油菜不育系中 ＲＯＳ 均以超 虽然现有研究已经证实植物激素水平差异与
氧阴离子的形态存在ꎬ ＲＯＳ 的代谢受阻ꎬ ＳＯＤ 和 ＣＭＳ 现象存在密切联系ꎬ但目前对于“ 三系” 间激
ＰＯＤ 的活性并没有提高ꎬＲＯＳ 损伤细胞膜ꎬＭＤＡ 含 素水平差异的探究仍处于相对初级的阶段ꎮ 尤其
量升高ꎮ Ｂａｉ 等(２０２２) 在大豆不育系中的分析发 是针对植物激素调控网络差异的深入研究尚显
现ꎬ与 ＲＯＳ 代谢相关的基因存在差异化表达ꎮ 总体 不足ꎮ
而言ꎬ不育系的花药组织相对于可育系的花药受到
了更多的来自 ＲＯＳ 的胁迫ꎮ ＲＯＳ 增加可能引发氧 ３ ＣＭＳ 基因作用机制假说
化应激ꎬ对细胞结构和功能产生不利影响ꎬ这将进

一步加剧细胞能量困境ꎮ 当前大量 ＣＭＳ 基因得到了克隆和定位ꎬ然而
２.４ 激素水平异常 对于 ＣＭＳ 现象分子机制的深入解析却仅限于少数

植物花器官发育会受到多种植物激素调控ꎬ 农作物(如水稻、玉米等)ꎮ 基于 ＣＭＳ 材料相关研
通过调节某些激素的含量能够引起花器官发育的 究ꎬ以下 ４ 种分子机制模型得到了较多的认可ꎬ即
异常ꎮ 有 研 究 表 明 通 过 外 源 添 加 细 胞 分 裂 素 细胞毒素模型 (ｃｙｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ ｍｏｄｅｌ)、 细胞异常凋亡