Page 88 - 《广西植物》2025年第3期
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４ ６ ８ 广 西 植 物 ４５ 卷
寄生植物 Ｐｉｌｏｓｔｙｌｅｓ ｈａｍｉｌｔｏｎｉｉ 仅为 ２２.７％ (Ｂｅｌｌｏｔ ＆ 保留在质体基因组中(Ｊｏｈｎ ＆ Ｇｒｏｖｅｒꎬ ２００２)ꎮ 已有
Ｒｅｎｎｅｒꎬ ２０１６ )ꎬ 最 高 的 是 石 松 类 的 翠 云 草 研究表明 ａｃｃＤ 基因的转录表达在烟草叶片的形态
(Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｕｎｃｉｎａｔａ ) 为 ５７. ５％ ( Ｍｏｗｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ 建成与发育中必不可缺( Ｋｏｄｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎬ并且
２０１９)ꎮ ａｃｃＤ 基 因 功 能 表 达 可 间 接 调 控 植 物 的 耐 热 性
在维管植物中ꎬ９５％以上物种质体基因组为四 (Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 在牻牛儿苗科、广义柏类等
分体结构ꎬ包括大单拷贝区(ｌａｒｇｅ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｐｙꎬ ＬＳＣ) 类群中ꎬ质体基因组中 ａｃｃＤ 基因( ｐｔ￣ａｃｃＤ) 已向核
约 ８０ ｋｂ、小单拷贝区(ｓｍａｌｌ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｐｙꎬ ＳＳＣ)约 ２０ 基因组发生了转移ꎬ核基因中 ａｃｃＤ 基因(ｎ￣ａｃｃＤ)替
ｋｂ 和 ２ 个反向重复区(ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔꎬ ＩＲ)为 １５~３０ 代 ｐｔ￣ａｃｃＤ 的功能ꎬ从而导致 ｐｔ￣ａｃｃＤ 基因出现假基
ｋｂ (Ｂｏｃｋ ＆ Ｋｎｏｏｐꎬ ２０１２ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)(图 ２)ꎮ 因化或丢失(Ｒｏｕｓｓｅａｕ￣Ｇｕｅｕｔｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｓｕｄｉａｎｔｏ
质体基因组通常含有 １０１~１１８ 个基因ꎬ包括 ６６ ~ ８２ ＆ Ｃｈａｗꎬ ２０１９)ꎮ 此外ꎬ这些类群的部分属同时存在
个蛋白质编码基因(ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ ＣＤＳ)、 于 ｐｔ￣ａｃｃＤ 和 ｎ￣ａｃｃＤ 中ꎬ 并且都能正常转录表达
４ 个核糖体 ＲＮＡ 和 ２９ ~ ３２ 个转运 ＲＮＡ( Ｂｏｃｋ ＆ (Ｒｏｕｓｓｅａｕ￣Ｇｕｅｕｔｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｐａｒｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ
Ｋｎｏｏｐꎬ ２０１２)(表 １)ꎮ 相较于植物核基因组或线粒 Ｓｕｄｉａｎｔｏ ＆ Ｃｈａｗꎬ ２０１９)ꎮ 值得关注的是ꎬ买麻藤属
体基 因 组ꎬ 质 体 基 因 密 度 较 高ꎬ 占 ５０％ ~ ７０％ (Ｇｎｅｔｕｍ) ｐｔ￣ａｃｃＤ 完全丢失ꎬ但有 ２ 个 ｎ￣ａｃｃＤ 拷贝
(Ｒｕｈｌｍａｎ ＆ Ｊａｎｓｅｎꎬ ２０１４)ꎮ 质体基因组通常富含 且靶向不同的质体亚结构ꎬ其各自功能和起源未能
ＡＴꎬＧＣ 含量为 ２５％ ~４０％ꎮ 质体基因组的 ＧＣ 含量 确定(Ｓｕｄｉａｎｔｏ ＆ Ｃｈａｗꎬ ２０１９)ꎮ 由于编码蛋白质翻
分布不均匀现象明显ꎬ通常 ＩＲ 区 ＧＣ 含量最高ꎬＬＳＣ 译起始因子的 ｉｎｆＡ 基因频繁向核基因组转移ꎬ因此
区次之ꎬＳＳＣ 区最低ꎻ编码区和非编码区之间也存在 导致维管植物的质体基因组发生多次独立假基因
ＧＣ 含量差异ꎬ蛋白质编码区显著高于非编码区(表 化或丢失(Ｍｉｌｌｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｒｏｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ
１)ꎮ 此外ꎬ编码基因的 ＧＣ 含量又因功能不同而有 Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 功能未知的 ｙｃｆ１ 和 ｙｃｆ２ 是质体
所差异ꎬ光合作用相关基因为最高ꎬＮＡＤ(Ｐ)Ｈ 基因 基因组中最长的基因ꎬ也是维管植物中最为保守的
最低(Ｒｕｈｌｍａｎ ＆ Ｊａｎｓｅｎꎬ ２０１４ꎻ Ｌｉ Ｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ 质体基因之一(Ｄｒｅｓｃｈｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎮ ２０１１)ꎬ现仅部分寄生植物和禾本科植物ꎬ以及少数
在质体基因组中ꎬ蛋白质编码基因按功能主 被子植物的 ｙｃｆ１ 和 ｙｃｆ２ 基因会出现不同程度的假
要分为 ３ 大类ꎬ即光合作用相关基因、质体遗传表 基因化和丢失ꎬ具体原因不详(Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ
达相关基因和其他功能基因ꎮ 光合作用相关基因 Ｒｕｈｌｍａｎ ＆ Ｊａｎｓｅｎꎬ ２０１４ꎻ ｄｅ Ｖｒｉｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｊｉｎ
包括光系统 Ｉ 和光系统Ⅱ蛋白质亚基( ｐｓａ / ｐｓｂ)、 ＤＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 因此ꎬ深入解析质体基因组的功
细胞色 素 复 合 物 ( ｐｅｔ)、 ＡＴＰ 合 成 酶 ( ａｔｐ)、 ＮＡＤ 能ꎬ质体和核基因组之间如何协作ꎬ并厘清哪些质
(Ｐ)Ｈ 复合物(ｎｄｈ)、调控光合作用强度(ｒｂｃＬ、ｃｃｓＡ 体基因可以被线粒体或核基因替代ꎬ这将有助于光
和 ｃｅｍＡ)、光系统 Ｉ 组装蛋白( ｙｃｆ３ 和 ｙｃｆ４) 和不依 合生物遗传学和质体合成生物学等技术的研发与
赖光的原叶绿素酸酯还原酶(Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 突破ꎮ
其中ꎬｃｈｌ 基因在叶绿素合成途径中起关键作用ꎬ １.２ 质体基因组结构多样性
但仅存在于苔藓类、石松类、蕨类和多数裸子植物 维管植物质体全基因组序列表现出基因组结
中(ＭｃＣｏｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 质体 构和基因次序的多样化ꎬ可划分为 ３ 种主要类型:第
遗传表达的相关基因ꎬ包括编码核糖体蛋白质大 一种是 ＬＳＣ￣ＩＲ￣ＳＳＣ 边界区域变异ꎬ４ 个边界区域是
小亚基( ｒｐｌ 和 ｒｐｓ) 和质体编码的聚合酶复合 物 基因组结构变异的热点区域ꎬ表现形式为 ＩＲ/ ＳＳＣ
(ｒｐｏ)ꎬ以及Ⅱ型内含子剪切酶(ｍａｔＫ)ꎮ 其他功能 边界区发生扩张或收缩ꎬ甚至出现 １ 个 ＩＲ 区完全丢
基因包括 ３ 种基因ꎬ即乙酰辅酶 Ａ 羧化酶亚基 Ｄ 失ꎬ或直接重复结构(ｄｉｒｅｃｔｅｄ ｒｅｐｅａｔｓꎬ ＤＲ)ꎻ第二种
(ａｃｃＤ)、Ｃｌｐ 蛋白水解酶催化亚基( ｃｌｐＰ)、蛋白质 是质体基因组动态结构ꎬ无 ＩＲ 结构ꎬ但存在多个重
翻译起始因子 １( ｉｎｆＡ)ꎬ以及功能未知的 ｙｃｆ１、ｙｃｆ２ 复片段介导质体基因组结构变异ꎻ第三种是基因或
和 ｙｃｆ１５ꎮ 乙酰辅酶 Ａ 羧化酶是脂肪酸合成的关键 大片段序列重排ꎬ常见有倒位和移位(Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
酶ꎬ由 ４ 种 ＡＣＣ 族基因共同编码ꎬ其中 ３ 种( ａｃｃＡ、 ２０１１ꎻ Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｘｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎻ Ｚｈｏｕ ｅｔ
ａｃｃＢ 和 ａｃｃＣ) 已转移到核基因组中ꎬ仅 ａｃｃＤ 基因 ａｌ.ꎬ ２０２２)(图 ２、图 ３)ꎮ
