Page 184 - 《广西植物》2025年第4期
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７ ９ ８                                  广  西  植  物                                         ４５ 卷
            来适应高甘油浓度的胞内环境ꎬ以平衡外部渗透                              (ＧＧＰＰ)分子缩合形成 Ｃ４０ １５￣顺式八氢番茄红素ꎬ
            压ꎮ Ｄ. ｔｅｒｔｉｏｌｅｃｔａ 中存在一种快速的休克反应机                    该步骤由八氢番茄红素合酶(ＰＳＹ) 催化ꎮ １５￣顺式
            制ꎬ涉及不改变细胞体积的情况下摄取外源甘油                              八氢番茄红素通过连续地由去饱和反应和异构化
            以应对高渗休克ꎬ这种高渗胁迫下的甘油摄取活                              反应转化为全反式番茄红素ꎬ去饱和反应由八氢番
            性受到甘油摄取蛋白( ＤｔＧＵＰ１) 的调控ꎬ该蛋白属                        茄红素去饱和酶(ｐｈｙｔｏｅｎｅ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅꎬＰＤＳ) 和 ζ￣胡

            于膜 结 合 的 Ｏ￣酰 基 转 移 酶 ( Ｌｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ          萝卜素去饱和酶(ζ￣ｃａｒｏｔｅｎｅ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅꎬＺＤＳ) 催化ꎮ
            Ｃｈｅｎ 等(２０１６) 从 Ｄ. ｓａｌｉｎａ 克隆了一种应激反应                 全反式番茄红素通过环化最终生成类胡萝卜素ꎬ其
            性腺苷酸酶的 ｃａｆ１( ＤｓＣａｆ１)ꎬ发现 ＤｓＣａｆ１ 能参与                 中的关键酶是番茄红素 ε￣环化酶(ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｅｐｓｉｌｏｎ￣
            环境胁迫应答ꎬ高渗、高温、低渗、冷休克或紫外线                            ｃｙｃｌａｓｅꎬＬＣＹＥ)或番茄红素 β￣环化酶(ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｂｅｔａ￣
            处理均能显著增加 ＤｓＣａｆ１ 的表达ꎬ进而调节特定                         ｃｙｃｌａｓｅꎬＬＣＹＢ)ꎮ 叶黄素是由 α￣或 β￣胡萝卜素衍生
            类型 ｍＲＮＡｓ 的 命 运ꎮ 四 吡 咯 生 物 合 成 途 径                  的氧化类胡萝卜素ꎬ其中的关键催化酶是细胞色素
            (ＴＰＢ)存在负调控因子 ｓ￣ＦＬＰ 剪接变体ꎬｓ￣ＦＬＰ 在                    Ｐ４５０ 酶(ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｐ４５０￣ｔｙｐｅ ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ ９７Ａꎬ
            高盐条件下表现出 ８ 倍的上调ꎬ表明 ＦＬＰ 变异介                         ＣＹＰ９７Ａ 和 ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｐ４５０￣ｔｙｐｅ ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ
            导的复杂逆行调控机制能在 Ｄ. ｓａｌｉｎａ 叶绿体适应                       ９７Ｃꎬ ＣＹＰ９７Ｃ)、 β￣胡 萝 卜 素 羟 化 酶 ( β￣ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
            盐胁迫中发挥作用( Ｒａｍａｃｈａｎｄｒａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ              ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅꎬＢＣＨ 或 ＣｒｔＲ￣Ｂ) ( Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ￣Ｃｏｎｃｅｐｃｉｏｎ
            当 Ｄ. ｓａｌｉｎａ 处于高渗状态时ꎬ光系统 Ｉ( ＰＳ Ｉ) 反应                ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎬ这些合成过程受到多种调节因子的
            中心的 Ｖ 亚基( ＤｓＰｓａＧ) 可能是杜氏盐藻中盐诱                       调控ꎮ
            导同源物 ＰｓａＧ 的一种补偿ꎬ它可以有效地将光能                              ＰＳＹ 是 类 胡 萝 卜 素 生 成 的 第 一 个 调 控 点ꎬ
            从光捕获复合体 Ｉ( ＬＨＣ Ｉ) 转移到 ＰＳ Ｉ 反应中心                    Ｌｉａｎｇ 等(２０２３)研究证实了 Ｄ. ｓａｌｉｎａ 中的 ＤｓＰＳＹ１
            (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ Ｃｈｅｎ 等(２００８) 从 Ｄ. ｓａｌｉｎａ     具有较高的 ＰＳＹ 催化酶活性ꎬ而 ＤｓＰＳＹ２ 几乎没
            中鉴 定 到 一 个 命 名 为 Ｄｓｃｂｒ 的 基 因ꎬ 该 基 因 与              有活性ꎬ位于 １４４ 位和 ２８５ 位的两个氨基酸残基
            Ｄ. ｂａｒｄａｗｉｌ 的类胡萝卜素生物合成相关基因 Ｄｂｃｂｒ                   负责底物结合ꎬ这与 ＤｓＰＳＹ１ 和 ＤｓＰＳＹ２ 之间的功
            具有高度序列相似性ꎬ该蛋白具有 ３ 个预测的跨                            能差异有关ꎬ橙色蛋白( ｏｒａｎｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎꎬＤｓＯＲ) 可通
            膜螺旋结构域和 ６ 个保守的色素结合残基ꎬ进一                            过与 ＤｓＰＳＹ１ / ２ 相互作用ꎬ调控质体发育ꎬ促进类
            步研究发现高光照和盐胁迫可快速诱导 Ｄｓｃｂｒ 表                          胡萝卜素的积累ꎮ 将 Ｄ. ｓａｌｉｎａ 的内源 ＤｓＰＳＹ 和雨
            达ꎬ认为 ＤｓＣＢＲ 蛋白是藻类叶绿体对胁迫诱导的                          生红球藻的 ＨｐＰＳＹ 在 Ｄ. ｓａｌｉｎａ 中超表达ꎬ可以显
            光损伤的适应性反应ꎬ在光合机构的保护和 / 或修                           著增加类胡萝卜素的含量( Ｖｅｌｍｕｒｕｇａｎ ＆ Ｋｏｄｉｖｅｒｉ
            复中起关键作用ꎮ 甘油醛￣３￣磷酸脱氢酶( ＧＡＰＤＨ                        Ｍｕｔｈｕｋａｌｉａｎｎａｎꎬ ２０２３)ꎮ Ｌｉａｎｇ 等(２０１７)研究发现
            或 Ｇ３ＰＤＨ)是甘油代谢的关键酶ꎮ 在 Ｄ. ｓａｌｉｎａ 中有                  Ｄ. ｂａｒｄａｗｉｌ 中负责 β￣胡萝卜素生物合成的 ＤｂＰＳＹ
            ５ 个 ＤｓＧ３ＰＤＨ 同工酶ꎮ ＤｓＧ３ＰＤＨ￣２ 主要在中、高                  基因和 ＤｂＬＣＹＢ 基因在盐胁迫下表达上调ꎮ 盐调
            盐度下起作用ꎬ而其他 ４ 种同工酶主要在低盐度下                           控 ＤｂＬＣＹＢ 的 表 达 可 能 与 盐 响 应 元 件
            起作用ꎮ 在盐胁迫下ꎬＤ. ｓａｌｉｎａ 细胞甘油的积累量                      ＧＴ１ＧＭＳＣＡＭ４ 及其基因组序列中富含 ＧＴ 的区域

            随着盐度的增加而增加ꎬ以适应高渗休克ꎻ同时ꎬ                             有关ꎮ Ｌｉａｎｇ 等(２０２３) 进一步研究发现转录因子
            ＤｓＧ３ＰＤＨ 的表达水平与盐度呈显著负相关ꎬ但在高                         ＤｂＭＡＤＳ 通过抑制类胡萝卜素合成基因 ＤｂＰＳＹ 和
            渗或低渗休克处理 ２ ｈ 后ꎬＤｓＧ３ＰＤＨ 的表达水平与                      ＤｂＬＣＹＢ 的 表 达 来 负 调 控 类 胡 萝 卜 素 的 合 成ꎮ
            盐度无显著相关(Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎬ ２０１１)ꎬ而利用               ＤｂＰＳＹ 的启动子和终止子已被分析研究ꎬ该启动
            ＲＮＡｉ 技术降低杜氏盐藻基因 ＤｓＧ３ＰＤＨ 的表达水                       子 包 含 一 些 典 型 的 结 构 序 列ꎬ 如 ＴＡＴＡ￣ｂｏｘ、

            平ꎬ则会降低藻细胞活力(Ｊｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ                     ＣＣＡＡＴ￣ｂｏｘ 和 ＧＡＴＡ￣ｂｏｘ 等ꎬ 研 究 还 发 现
            １.３.３ 杜氏盐藻类胡萝卜素合成代谢分子机制研究                          ＢＯＸＬＣＯＲＥＤＣＰＡＬ 和 ＧＴ￣１ ｍｏｔｉｆｓ 两个保守结构序
            进展情况  杜氏盐藻富含类胡萝卜素ꎬ是优良的类                            列可能涉及响应 ＵＶ￣Ｂ、ｎｏｒｇｌｕｒｚｏｎ 和盐调控ꎮ 此
            胡萝卜素生产藻种ꎬ与此相关的分子生物学研究受                             外ꎬ生物信息学分析发现ꎬ对比其他藻类ꎬＤｂＰＳＹ
            到广泛关注ꎮ 在高等植物中ꎬ类胡萝卜素生物合成                            的藻间多样性主要集中在蛋白质 Ｎ 端ꎬ这可能与
            的第一步是两个 Ｃ２０ Ｇｅｒａｎｙｌｇｅｒａｎｙｌ Ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ           Ｄ. ｂａｒａｗａｌｉ 的类胡萝卜素合成调控机制有关( Ｌａｏ
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