Page 9 - 《广西植物》2025年第6期

６ 期 李冬兴等: 生境隔离作用对喀斯特季节性雨林群落树种空间格局的影响 ９ ９ ５

两物种之间的空间关联性ꎮ 双变量双关联函数 综合 ３ 个样地的结果来看ꎬ有 ８５％ 的树种在
ｇ (ｒ)的公式、显著性检验方法和单变量双关联函 较小尺度(０ ~ １３ ｍ)表现为聚集分布格局ꎬ在中尺
１２
数分析一致ꎮ 度(１３ ~ ３０ ｍ) 逐步降低至 ６０％ꎬ在较大尺度( >３０
根据双变量 Ｋ 函数和 Ｇ 函数设计的双轴分类方 ｍ)降低至 ２０％以下(图 ４)ꎮ 比较 ３ 个样地之间的
法(Ｗｉｅｇａｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎬ将种间 结果可知ꎬ在 ０ ~ ３０ ｍ 的尺度下ꎬ东京桐林、蚬木
空间关联进行归类ꎮ 双轴中的 Ｐ 和 Ｍ 分别定义 林、肥牛树林内树种聚集分布的比例逐渐增加ꎬ平

如下: 均值分别为 ６３.１％、８９.５％、９４.４％ꎻ随机分布的比
＾ ｅｘｐ 例逐渐降低ꎬ平均值分别为 ２７.７％、９.６％、５.１％ꎮ
Ｐ(ｒ)＝ Ｇ (ｒ) －Ｇ (ｒ) (２)
１２ １２
这表明随着样地生境异质性强度增加ꎬ群落树种
＾ ｅｘｐ
Ｍ(ｒ)＝ ｌｎ(Ｋ (ｒ)) －ｌｎ(Ｋ (ｒ)) (３)
１２ １２
聚集分布的比例逐渐增加ꎮ
＾
式中: Ｇ (ｒ)表示在相邻距离为 ｒ 范围内存在 ２.２ 种间空间关联
１２
树种 ２ 的树种 １ 的个体数占树种 １ 的总个体数的
在 ０ ~ ５０ ｍ 分析尺度内ꎬ２１０ 个种对中有 ４０
＾
比例期望值ꎻＫ (ｒ) ×λ 表示在树种 １ 的个体周围 个种对偏离随机零模型ꎬ约占所有种对的 １９％ꎬ其
１２ ２
半径为 ｒ 的范围内出现树种 ２ 的个体数期望值ꎬ其 中有 １３ 个种对表现为正关联ꎬ２７ 个种对表现为负
中 λ 表示树种 ２ 的密度ꎮ 本研究采用完全随机零 关联ꎬ部分典型的分析实例见图 ５ꎮ 具体到不同的
２
假设作为零模型进行分析ꎮ 在完全随机零假设 森林时ꎬ东京桐林有 １１ 个种对( 约占所有 １５６ 个
ｅｘｐ －λ ２ πｒ ２ ꎬＫ ( ｒ) ＝ πｒ ꎮ Ｐ<０、Ｍ<０ 表
２
ｅｘｐ
时ꎬＧ (ｒ)＝ １－ｅ 种对的 ７％) 表现为负关联ꎬ有 ３ 个种对( 约 ２％)
１２ １２
示种间隔离ꎬ代表树种 １ 周围是否存在树种 ２ 的概 表现为正关联ꎻ蚬木林有 １０ 个种对( 约占所有 ４２
率及树种 １ 周围出现树种 ２ 的数量ꎬ均小于随机情 个种对的 ２４％) 为负关联ꎬ有 ８ 个种对( 约 １９％)
景下的理论值ꎻＰ<０、Ｍ>０ 表示种间部分重叠ꎻＰ> 为正关联ꎻ肥牛树林有 ６ 个种对( 约占所有 １２ 个
０、Ｍ>０ 表示 ２ 个物种空间混合ꎻＰ>０、Ｍ<０ 表示种 种对 的 ５０％) 表 现 为 负 关 联ꎬ 有 ２ 个 种 对 ( 约
间植株个体存在强的相互作用ꎻＰ ＝ ０、Ｍ ＝ ０ 表示 １６％)表现为正关联ꎮ 这表明随着 ３ 个样地生境
种间不相关ꎮ 异质性强烈程度的增加ꎬ群落物种间负关联的比
统计分 析 使 用 Ｒ 语 言 ４. ５. ０ 版 本 ( Ｒ Ｃｏｒｅ 例逐渐增加ꎮ
Ｔｅａｍꎬ ２０２５) 的“ ｓｐａｔｓｔａｔ” 软件包( Ｂａｄｄｅｌｅｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ 对树种空间关联类型进行归类的结果表明ꎬ
２０１５ )完成ꎬ其中 Ｇ(ｒ)函数、Ｋ(ｒ) 函数、ｇ(ｒ) 函数 不同空间关联类型的比例随尺度的变化而发生较
分别使用 Ｋｅｓｔ()、Ｇｅｓｔ()、ｐｃｆ()命令ꎮ 大变化ꎬ但在中小尺度上的关联类型为空间隔离、
部分重叠和无关联类型(图 ６、表 ３)ꎮ 综合 ３ 个样
２ 结果与分析 地的结果可知ꎬ在尺度小于 ２ ｍ 时ꎬ无关联的类型

所占比例超过 ５０％ꎻ在尺度为 ３ ~ １５ ｍ 时ꎬ空间隔
２.１ 种群空间格局 离和部分重叠 ２ 种类型为主导类型ꎬ两者比例之
在 ０ ~ ５０ ｍ 分析尺度内ꎬ２０ 个研究树种中有 和超过 ７０％ꎻ在尺度大于 ２０ ｍ 时ꎬ空间隔离类型

１７ 个整体成聚集分布格局( 显著偏离零模型ꎬ Ｐ< 的比例开始下降ꎬ无关联类型的比例逐渐上升ꎻ在
０.０５)ꎮ 仅 东 京 桐 林 样 地 内 的 东 京 桐、 假 玉 桂 尺度大于 ３０ ｍ 时ꎬ空间隔离和部分重叠的比例约
(Ｃｅｌｔｉｓ ｔｉｍｏｒｅｎｓｉｓ)、毛黄椿木姜子( Ｌｉｔｓｅａ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ 占 ５３％ꎬ无关联类型的比例约占 ４０％ꎮ 比较 ３ 个

ｖａｒ. ｏｂｌｏｎｇａ)这 ３ 个树种的整体聚集性不显著( Ｐ> 样地的结果可知ꎬ在 ０ ~ ２０ ｍ 的尺度上ꎬ东京桐林、
０.０５)(图 ３)ꎮ 其中ꎬ４ 个局域广布树种在所有样 蚬木林、肥牛树林中种间的空间隔离和部分重叠
地均呈聚集分布格局( 表 ２)ꎮ 东京桐、毛黄椿木 的比例逐渐增加ꎬ平均值分别为 ６０.４％、７０. ２％、
姜子、广西棋子 豆 ( Ａｒｃｈｉｄｅｎｄｒｏｎ ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ)、假 ８３.７％ꎻ种间无关联的比例逐渐降低ꎬ平均值分别
玉桂、海南大风 子 ( Ｈｙｄｎｏｃａｒｐｕｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ) 的 聚 为 ２６.４％、１９.９％、１６.３％ꎮ 这表明随着 ３ 个样地生

集峰值( 超出包迹线的最大数值) 分别为 ２１、１７、 境异质性强烈程度增加ꎬ群落树种间空间隔离和
１１、７、４ ｍꎬ而其他树种的聚集峰值均出现在 ０ ~ ３ 部分重叠的总比例逐渐增加ꎮ
ｍ(表 ２、图 ３)ꎮ 不同树种间隔离比例峰值出现的空间距离存