Page 153 - 《广西植物》2025年第8期

８ 期 杨龙姣等: 二穗短柄草 ＢｄＦＫＦ１ 基因调控烟草开花的转录组学分析 １ ５ １ ９

( １. Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｇｒａｓｓ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｇｒａｓｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００６ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: ＦＫＦ１ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ｔｏ ｂｅ ａ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ａｎｄ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｐａｔｈｗａｙ. Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ＢｄＦＫＦ１ ｇｅｎｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ ｔｏｂａｃｃｏ (ＳＲ１)ａｎｄ ＢｄＦＫＦ１ ｇｅｎｅ￣ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ (ＢｄＦＫＦ１￣ＯＥ)
ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ＲＴ￣ｑＰＣＲ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ａｎｄ ｒｅｃｏｒｄ ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｉｎ ｂｏｔｈ ｍａｔｅｒｉａｌｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｉｎ ＳＲ１ ｖｓ ＦＫＦ１ ｇｒｏｕｐꎬ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ４７２ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ
ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄꎬ ｗｉｔｈ ２４８ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ２２４ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍꎬ １４
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄꎬ ｗｉｔｈ ７ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ７ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ
ｇｅｎｅｓ. (２) ＧＯ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｉｎ ｐａｔｈｗａｙｓ
ｓｕｃｈ ａｓ Ｕ５ ｓｎＲＮＰꎬ ｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ａｃｔｉｎｇ ｏｎ ｐａｉｒｅｄ ｄｏｎｏｒｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍꎬ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｉｎ ｐａｔｈｗａｙｓ ｓｕｃｈ ａｓ ＦＫ５０６ ｂｉｎｄｉｎｇꎬ
ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｓｍ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｓｍꎬ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｅｔｈａｎｏｌａｍｉｎｅ ｂｉｎｄｉｎｇꎬ ｍａｃｒｏｌｉｄｅ ｂｉｎｄｉｎｇꎬ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. ( ３) ＫＥＧＧ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ
ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｉｎ ｐａｔｈｗａｙｓ ｓｕｃｈ ａｓ ＡＢＣ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓꎬ Ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｉｎ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍꎬ ｃｕｔｉｎꎬ ｓｕｂｅｒｉｎ ａｎｄ ｗａｘ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｒｈｙｔｈｍ￣ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｗａｙｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍꎬ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｉｎ ｐａｔｈｗａｙｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｒｈｙｔｈｍ￣
ｐｌａｎｔ. (４) Ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｒｄｉｎｇ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｏｆ ＢｄＦＫＦ１￣ＯＥ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ３.９ ｄ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｏｆ ＳＲ１. (５) ＲＴ￣ｑＰＣＲ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ｄａｔａꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ｄａｔａ ｈａｄ ｈｉｇｈ ｒｅｌｉａｂｉｌｉｔｙ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｕｎｄｅｒ ｌｏｎｇ￣ｄａｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ＢｄＦＫＦ１ ｇｅｎｅ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｐａｔｈｗａｙ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓꎬ ａｎｄ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＢｄＦＫＦ１ ｇｅｎｅ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ
ｐｌａｎｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ＦＫＦ１ ｇｅｎｅꎬ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｓｍꎬ ｔｏｂａｃｃｏꎬ Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓ

植物开花过程被称为从营养生长到生殖生长 以特异性降解 ＣＯ 的转录抑制因子 ＣＤＦｓ 蛋白以
的过渡期ꎬ该过渡期由植物精确调控ꎬ而调控植物 激活 ＣＯ 表达ꎬ最终促使植物提前开花(Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
开花的常见途径主要有光周期、春化、自主、环境 ２０１７)ꎻ傍晚ꎬＦＫＦ１ 与 ＣＯＰ１ 蛋白形成蛋白复合体
温度、年龄和赤霉素 ６ 种ꎬ其中光周期途径是调节 进而抑 制 ＣＯＰ１ 蛋 白 的 活 性ꎬ 使 植 物 提 前 开 花
各种植物开花的重要环境因素之一( Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ (Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ )ꎮ 水 稻 拥 有 ２ 种 由 Ｈｄ３ａ
２０１５ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｉｚａｗａꎬ ２０２１ )ꎮ ＦＫＦ１ (ＨＥＡＤＩＮＧ ＤＡＴＥ ３ａ) 和 ＲＦＴ１(ＲＩＣＥ ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ
(ＦＬＡＶＩＮ￣ＢＩＮＤＩＮＧ ＫＥＬＣＨ ＲＥＰＥＡＴ Ｆ￣ＢＯＸ １) 是 ＬＯＣＵＳ Ｔ １)编码的成花素ꎬ其 ＯｓＦＫＦ１ 基因与拟南
光周期调控基因ꎬ在植物开花机制中发挥着重要 芥 ＡｔＦＫＦ１ 基因具有 ７２％的氨基酸同一性且 ２ 种
的作用ꎬ该基因表达由生物钟控制ꎬ在转录和翻译 基因都表现出昼夜节律表达ꎬＯｓＦＫＦ１ 参与的光周
水 平 上 正 向 调 节 ＣＯ ( ＣＯＮＳＴＡＮＳ ) 且 与 ＺＴＬ 期途径ꎬ类似于 ＡｔＦＫＦ１ꎬ在长日照作用下ꎬ通过调
(ＺＥＩＴＬＵＰＥ)、ＬＫＰ２ ( ＬＯＶ ＫＥＬＣＨ ＰＲＯＴＥＩＮ ２) 同 节 Ｅｈｄ２ (Ｅｈｄ１ 的激活剂) 和 Ｇｈｄ７ ( Ｅｈｄ１ 的抑制

属于 Ｆ￣ｂｏｘ 基 因 家 族 ( Ｍａｇｏｒｉ ＆ Ｃｉｔｏｖｓｋｙꎬ ２０１１ꎻ 剂)来激活 Ｅｈｄ１￣Ｈｄ３ａ / ＲＦＴ１ 途径ꎬ从而促进开花
Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｆｅｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ Ｓｈｉｂｕｙａ ｅｔ ａｌ.ꎬ (Ｈａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｇｉａｕｍｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ
２０２１)ꎮ 而对于 ＦＫＦ１ 基因在光周期途径调控植物 ａｌ.ꎬ２０２３)ꎮ 在玉米中ꎬ ＺｍＧＩ１ 与 ＺｍＦＫＦ１ 形成蛋

开花的分子机制已有大量研究:长日照的早上ꎬ 白质复合物ꎬ并通过调节光周期途径中的 ＣＯ 转录
ＦＫＦ１ 可以通过其 ＬＯＶ 结构域与 ＣＯ 相互作用ꎬ稳 而发 挥 正 向 调 节 开 花 时 间 的 作 用 ( Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ

定 ＣＯ 蛋 白ꎬ 进 而 促 使 植 物 成 花 ( Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ
２０１２)ꎻ 下 午ꎬ 太 阳 光 激 活 ＦＫＦ１ 且 与 ＧＩ 二穗短柄草( Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ) 作为新
(ＧＩＧＡＮＴＥＡ) 相互作用形成 ＦＫＦ１￣ＧＩ 蛋白复合物 型模式作物具有很多良好的生物学特点ꎬ如基因