Page 15 - 《广西植物》2026年第2期

２ 期 吕文君等: 荚蒾属植物分类研究进展 ２ ０ ９

３.５ 基于细胞学特征的研究 演化机制ꎬ为完善荚蒾属分类系统与演化研究提
细胞分类学是指通过研究染色体的各类特征 供更可靠的科学支撑ꎮ
揭示生物变异规律ꎬ进而探讨类群间亲缘关系及 ３.６ 基于植物化学特征的研究
起源ꎮ 其中ꎬ染色体基数(ｘ) 和倍性作为物种最稳 植物化学分类学以植物体内的 化 学 成 分 作
定的细胞学特征之一ꎬ在属间、种间乃至种内均可 为分类依据ꎬ探究植物类群间亲缘关系和演化历
能存在差异ꎬ常被用作植物分类的重要细胞学依 程ꎬ成为传统形态分类学的重要补充ꎮ 荚蒾属植
据ꎮ 自 Ｓａｘ 和 Ｋｒｉｂｓ(１９３０)首次报道荚蒾属染色基 物化学成分具 有 丰 富 的 结 构 多 样 性ꎬ截 至 ２０２０
数 ｘ ＝ ９ 以来ꎬ后续研究发现该属还存在 ｘ ＝ ８ 的情 年底ꎬ国内外学者已从该属约 ６０ 个类群中分离
况( Ｓｉｍｏｎｅｔ ＆ Ｍｉｅｄｚｙｒｚｅｅｈｉꎬ １９３２)ꎮ 众多学者相 得到 ４００ 余 种 化 合 物ꎬ 其 中 萜 类 化 合 物 最 为 丰
继对 １００ 多种荚蒾的染色体数目展开研究ꎬ发现 富ꎬ涵盖二萜、三萜、倍半萜、环烯醚萜和单萜等ꎻ

其染色体数目变异丰富ꎬ涵盖 ２ｎ ＝ １６、１８、２０、２２、 此外ꎬ还包含酚类化合物ꎬ具体涉及木脂素类、黄
２７、３２、３６、４０、４８、５４、７２ 等多种类型ꎬ其中二倍体 酮类、香豆素类及其他酚类ꎮ 这些化合物的种类
物种占多数ꎬ少数为非整倍体和多倍体ꎻ并且ꎬ不 与结构 在 不 同 物 种 中 存 在 差 异ꎬ 其 中 环 烯 醚 萜
同组的染色体基数存在差异ꎬ圆锥组的染色体基 类、黄酮类和二萜类成分在荚蒾属的界定及属内
数大 多 为 ｘ ＝ ８ꎬ 其 他 组 多 为 ｘ ＝ ９ ( Ｆｅｎｇꎬ １９３４ꎻ 物种区分中展现出一定的分类意义( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
Ｓｕｇｉｕｒａꎬ １９３６ꎻ Ｐｏｕｃｑｕｅｓꎬ １９４６ꎻ Ｊａｎａｋｉ￣Ａｍｍｎａｌꎬ ２０２１ꎻＳｈａｒｉｆｉ￣Ｒａｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ刘宏涛和吕文君ꎬ
１９５３ꎻ ＭｅＡｔｅｅꎬ １９５６ꎻ Ｅｇｏｌｆꎬ １９５６ꎬ １９６２ꎻ Ｔｈｏｍａｓꎬ ２０２２) ꎮ Ｌｏｂｓｔｅｉｎ 等 ( １９９９) 对 ６０ 种 荚 蒾 属 植 物
１９６１ꎻ Ｆｅｒｇｕｓｏｎꎬ １９６６ꎻ Ｈｓｕꎬ １９６８ꎻ 黄 少 甫 等ꎬ 叶片和小枝中穗花杉双黄酮含量分析结果显示ꎬ
１９８８ꎬ１９８９ꎻ吴一民ꎬ１９９７ꎻ金飚等ꎬ２００７ꎻＺｈａｎｇ ｅｔ 叶片中该成分的含量在组间差异显著且荚蒾组
ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ Ｍｏｅｇｌｅｉｎ 等(２０２０) 首次对代表荚蒾 含量最高ꎬ据此认为其在属内组级界定中具有潜
属所有分支的 ７８ 个类群的染色体数目进行系统 在分类价值ꎮ 曾令杰等( ２０００) 针对传统忍冬科
分析ꎬ发现该属染色体数目呈现高度不稳定性ꎬ推 植物化学分类学的研究结果表明ꎬ环烯醚萜类化
断最早的荚蒾属植物染色体数目为 １ｎ ＝ ９( 即二 合物的 Ｃ１ 位异戊烯基取代模式ꎬＣ１１ 位上连有
倍体ꎬ２ｎ ＝ １８)ꎬ１ｎ ＝ ８ 是从 １ｎ ＝ ９ 衍生而来ꎻ通 葡萄糖或其衍生物ꎬ以及黄酮类成分山奈酚、查
过将染色体计数映射到系统发育关系中ꎬ进一步 耳酮及花色素等原始成分差异ꎬ共同构成了荚蒾
推断出该属发生过 ２ 次基础染色体数目的减少和 属区别于传统忍冬科其他属的化学特征ꎮ 多项
至少 ９ 次独立的多倍化事件(图 ４)ꎮ 综上所述ꎬ染 研究证实ꎬＶｉｂｓａｎｅ 型二萜类化合物是荚蒾属的
色体层面的变异不仅深刻影响荚蒾属植物的演化 特征成分ꎬ目前仅在该属中发现ꎬ到目前为止ꎬ仅
历程ꎬ而且为该属分类界定及系统关系解析提供 从 日 本 珊 瑚 树 ( Ｖ. ａｗａｂｕｋｉ ) 、 珊 瑚 树 ( Ｖ.
了关键的细胞学依据ꎮ 从现有研究进展来看ꎬ当 ｏｄｏｒａｔｉｓｓｉｍｕｍ) 、琉球荚蒾( Ｖ. ｓｕｓｐｅｎｓｕｍ) 、樱叶荚
前荚蒾属细胞学研究仍存在明显局限:分化程度 蒾( Ｖ. ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ) 、漾濞荚蒾( Ｖ. ｃｈｉｎｇｉｉ) 和‘ 斑叶’

极高 且 物 种 数 量 稀 少 的 ３ 个 重 要 分 支ꎬ 即 Ｖ. 地中海荚蒾( Ｖ. ｔｉｎｕｓ ‘ Ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ’ ) ６ 种荚 蒾 中
ｃｌｅｍｅｎｓｉａｅ、Ｖ. ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｕｍ 及 Ｓａｍｂｕｃｉｎａ 分支尚未 分离得到该类化合物ꎬ经鉴定多达 １０９ 种ꎬ可分
取样研究ꎬ其中 Ｖ. ｃｌｅｍｅｎｓｉａｅ 的系统发育位置至今 为 ７ 元环、１１ 元环及重排型和四振型 ４ 种结构类
未明确(Ｌａｎｄｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ而该物种的细胞学 型ꎬ其有无、种类及结构类型成为该属部分物种
数据极有可能改变现有荚蒾属祖先状态重建的支 鉴别 的 重 要 化 学 标 记 ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２) ꎮ Ｍｏ 和
持度ꎻ此外ꎬ部分分布广泛且变异显著的物种( 如 Ｗｕ(２０１１) 、Ｚｈａｎｇ 等( ２０２４) 和 Ｃｈｕ 等( ２０２４) 分
Ｖ. ｐｌｉｃａｔｕｍ、Ｖ. ｄｅｎｔａｔｕｍ、Ｖ. ｔｉｎｕｓ 等)ꎬ存在染色体 别首次分析了披针叶荚蒾( Ｖ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ) 根、漾
数目多态性ꎬ已观察到多种染色体数目类型ꎬ但目 濞荚蒾和珊瑚树根或叶的化学成分及其分类意
前学界尚未厘清这些物种染色体转变的细胞学机 义ꎬ为披针叶荚蒾筛选出 ２ 种、漾濞荚蒾 ４ 种、珊
制(源于染色体丢失还是染色体融合)ꎮ 因此ꎬ未 瑚树 ３ 种潜在的化学分类标记化合物ꎬ这些化合
来需针对上述类群扩大取样范围、增加样本量ꎬ通 物 在 物 种 区 分 中 具 有 应 用 潜 力ꎮ Ｓｉｎｎｏｔｔ￣
过系统性细胞学研究揭示其非整倍体数目减少的 Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ 等 (２０２０ꎬ ２０２２) 对荚蒾属果实颜色及