Page 17 - 《广西植物》2026年第2期

２ 期 吕文君等: 荚蒾属植物分类研究进展 ２ １ １

３.７ 基于分子系统学的研究 中独立ꎬ构成 ２ 个独立分支ꎬ调整后的圆锥组学名保
分子技术的飞速发展彻底革新荚蒾属分类研 持不变ꎻ保留传统分类学中的梨叶组、裂叶组、合轴
究范式ꎬ为该属的物种界定、系统进化和分类修订 组、球核组和云雾组 ５ 个组及其学名(表 ２)(Ｃｌｍｅｎｔ

等研究带来了前所未有的机遇ꎮ 其中ꎬ基于 ＤＮＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ )ꎮ 此 后ꎬ Ｒａｎ 等 ( ２０２０ ) 和 赵 廖 成
序列标记的分析技术作为分子系统学的核心技术 (２０２４)相继报道了中国分布的部分荚蒾属植物叶
工具ꎬ在荚蒾属分类单元界定与系统发育关系解 绿体全基因组序列ꎬ通过基因组结构比较与系统发
析中ꎬ积累了系列支撑分类修订的分子证据ꎬ为该 育分析ꎬ其结果均有力支持 Ｃｌｅｍｅｎｔ 等(２０１４) 的分
属后续分类系统的完善奠定了关键基础ꎮ 早期针 类观点ꎮ 目前ꎬＣｌｅｍｅｎｔ 等(２０１４) 的研究被公认为
对荚蒾属分子系统学研究ꎬ多以 ＩＴＳ、ｍａｔＫ 等单一 迄今为止对荚蒾属系统发育关系最可靠的推断
分子标记为核心ꎬ虽能在一定程度上验证传统分 (Ｅａｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎬ该分类系统正逐步取代 Ｈａｒａ
类学中多数组的单系性ꎬ但受限于样本采集覆盖 (１９８３)的传统分类系统(林秦文和李晓东ꎬ２０２１)ꎮ
度不足及单一基因区域的信息量有限ꎬ在解析属 值得注意的是ꎬ分子系统学不仅在厘清分支关系上
内深 层 分 支 关 系 时 存 在 明 显 局 限 ( Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ＆ 成果显著ꎬ而且在物种精准区分中同样成效突出ꎮ
Ｓｙｔｓｍａꎬ １９９３ꎻ Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ＆ Ｂａｌｄｗｉｎꎬ １９９３ )ꎮ 自 近年来ꎬＲＡＤ￣ｓｅｑ 技术在解决浅层系统发育关系中
２００４ 年起ꎬ多基因联合分析在荚蒾属中的应用ꎬ具 的应用(Ｅａｔｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎬ以及 ＤＮＡ 条形码技术
体包括整合叶绿体基因组内多个基因( 如 ｒｂｃＬ、 在物种快速识别中的应用 ( Ｃｌｅｍｅｎｔ ＆ Ｄｏｎｏｇｈｕｅꎬ
ｎｄｈＦ 等)的分析ꎬ以及联合叶绿体基因与核基因 ２０１２)ꎬ进一步凸显了分子技术在分类学中的重要
区域(如 ＩＴＳ)的跨基因组分析ꎬ显著提升了系统发 地位ꎮ 例如ꎬＣｈｏｉ 等(２０１８)成功建立了朝鲜半岛分
育树的解析度和可靠性ꎬ研究发现传统分类学界 布的 １０ 个荚蒾属物种的 ＤＮＡ 条形码数据库ꎬ其中
定的荚蒾组、圆锥组、齿叶组及大叶组均为多系 ６ 个物种可实现物种水平的准确鉴定ꎬ为非花果期
群ꎬ这一结果揭示了传统形态分类依赖 “表型相似 荚蒾属植物的鉴定提供了新方法ꎮ Ｍｏｕｒａ 等(２０１５)
性” 划分类群的局限性ꎬ进而推动了荚蒾属分类系 整合 ＩＴＳ 与 ｔｒｎＫ 分子标记数据ꎬ结合生态学、形态学
统 的 多 次 重 大 修 订 ( Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ 证据ꎬ将地中海荚蒾复合体(Ｖ. ｔｉｎｕｓ ｃｏｍｐｌｅｘ) 拆分
Ｗｉｎｋｗｏｒｔｈ ＆ Ｄｏｎｏｇｈｕｅꎬ ２００４ꎬ ２００５ꎻ Ｃｌｅｍｅｎｔ ＆ 为 Ｖ. ｒｕｇｏｓｕｍ、Ｖ. ｔｒｅｌｅａｓｅｉ 和 Ｖ. ｔｉｎｕｓ ３ 个独立的物
Ｄｏｎｏｇｈｕｅꎬ ２０１１ꎬ ２０１２)ꎮ ２０１４ 年ꎬＣｌｅｍｅｎｔ 团队借 种ꎬ 并 将 Ｖ. ｔｉｎｕｓ ｓｕｂｓｐ. ｓｕｂｃｏｒｄａｔｕｍ 处 理 为 Ｖ.
助第二代测序技术ꎬ完成了荚蒾属已知所有主要 ｔｒｅｌｅａｓｅｉ 的异名ꎬ将 Ｖ. ｒｉｇｉｄｕｍ 处理为 Ｖ. ｒｕｇｏｓｕｍ 的
分支的 ２２ 个代表物种的叶绿体全基因组测序ꎬ在 异名ꎮ Ｓｐｒｉｇｇｓ 等(２０１９) 则结合 ＲＡＤ￣ｓｅｑ 分子数据
该属研究中首次实现了全叶绿体基因组尺度的系 与地 理 学、 形 态 学 数 据ꎬ 将 裸 花 荚 蒾 复 合 体 ( Ｖ.
统发育分析ꎬ也标志着研究进入基因组时代ꎮ 基 ｎｕｄｕｍ ｃｏｍｐｌｅｘ ) 拆 分 为 Ｖ. ｎｕｄｕｍ、 Ｖ. ｎｉｔｉｄｕｍ 和
于系统发育分析结果ꎬ该团队提出了全新的荚蒾 Ｖ. ｃａｓｓｉｎｏｉｄｅｓ ３ 个独立物种ꎮ 综上所述ꎬ分子证据在
属系统发育分类方案ꎬ将全球范围内的荚蒾属植 该属分类研究中ꎬ一方面基本厘清了该属的系统发
物划分为 １８ 个组(分支):原多系群大叶组被拆分 育关系ꎬ推动分类研究向更精准、更深入的方向发

为 革 叶 组 ( Ｓｅｃｔ. Ｃｏｒｉａｃｅａ )、 显 鳞 组 ( Ｓｅｃｔ. 展ꎻ另一方面ꎬ在解决复合体物种界定、多系群拆分
Ｐｕｎｃｔａｔａ)、 接 骨 组 ( Ｓｅｃｔ. Ｓａｍｂｕｃｉｎａ) 和 淡 黄 组 等复杂分类问题时ꎬ分子生物学数据常与形态学、
(Ｓｅｃｔ. Ｌｕｔｅｓｃｅｎｔｉａ)ꎻ传统分类学中的蝶花组并入淡 地理学、生态学等多源数据整合分析ꎬ形成多源验
黄组ꎻ依据地理分布差异与分子证据ꎬ原齿叶组被 证ꎬ为荚蒾属分类系统的稳定性与可靠性提供了重

拆 分 为 掌 叶 组 ( Ｓｅｃｔ. Ｌｏｂａｔａ )、 齿 叶 组 ( Ｓｅｃｔ. 要保障ꎮ 虽然目前仍有部分分支的界定或单系性
Ｓｕｃｃｏｔｉｎｕｓ)、大苞组( Ｓｅｃｔ. Ｍｏｌｌｏｔｉｎｕｓ) 和美洲齿叶 存在争议ꎬ但随着研究取样范围的扩大及该属基因
组(Ｓｅｃｔ. Ｄｅｎｔａｔａ)ꎻ壶花荚蒾( Ｖ. ｕｒｃｅｏｌａｔｕｍ) 因具 组数据的不断积累ꎬ这些疑问将会逐一解决ꎮ
有独特的壶状花冠及显著分子差异而从原荚蒾组
独立ꎬ成立壶花组(Ｓｅｃｔ. Ｕｒｃｅｏｌａｔａ)ꎬ调整后的原荚 ４ 问题与展望
蒾 组 学 名 为 Ｓｅｃｔ. Ｅｕｖｉｂｕｒｎｕｍꎻ 巨 叶 荚 蒾 ( Ｖ.
ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｕｍ)和显鳞荚蒾(Ｖ. ｃｌｅｍｅｎｓｉｅａｙ)从圆锥组 荚蒾属植物兼具极高的观赏与药用价值ꎬ 是