Page 104 - 《广西植物》2026年第3期

４ ８ ０ 广 西 植 物 ４６ 卷
ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅｉｒ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓꎬ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬ ａｎｄ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ
ｒｏｏｔｓꎬ ｓｔｅｍｓꎬ ｌｅａｖｅｓꎬ ｆｒｕｉｔｓꎬ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓꎬ ｗｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅｉｒ ｔｉｓｓｕｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ
ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｌｏｒａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１)
Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ５５ ＭｏＴＰＳ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄꎬ ａｎｄ ４７ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎ １０ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. (２)
Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ＭｏＴＰＳ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ Ｃｌａｓｓ Ｉ ＴＰＳꎬ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １－ １１
ｍｏｔｉｆｓꎬ ｗｉｔｈ ａｌｌ ｍｅｍｂｅｒｓ ｈａｒｂｏｒｉｎｇ ｔｙｐｉｃａｌ ＴＰＳ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｔｒｏｎｓ ｖａｒｉｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＭｏＴＰＳ ｇｅｎｅｓ. (３) Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＭｏＴＰＳ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｉｖｅ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ＴＰＳ￣ａ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ ｈａｖｉｎｇ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｍｂｅｒｓ ａｔ ５８.１８％. (４) Ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｈｏｒｍｏｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｅｔｃ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ＭｏＴＰＳ ｇｅｎｅｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ａｃｒｏｓｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｒａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＭｏＴＰＳ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｍ.
ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＭｏＴＰＳ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｍ. ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ａｎｄ
ｅｌｕｃｉｄａｔｅｓ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｆｒａｇｒａｎｃｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍａｇｎｏｌｉａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓꎬ ｔｅｒｐｅｎｏｉｄ ｓｙｎｔｈａｓｅ (ＴＰＳ)ꎬ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ

厚朴( Ｍａｇｎｏｌｉａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ) 为木兰科木兰属植 的萜类骨架ꎬ也可以作用于多种底物ꎬ从而产生多
物ꎬ兼具观赏价值与药用价值ꎬ其树皮( 包括干皮、 样的萜类化合物ꎮ
根皮、 枝 皮) 均 可 作 药 用 ( 国 家 药 典 委 员 会ꎬ ＴＰＳ 家族是一个中等大小的家族ꎬ通过对已鉴
２０２０)ꎮ 除药用功能以外ꎬ厚朴还因其独特的芳香 定功能的 ＴＰＳ 进行聚类分析ꎬＴＰＳ 基因家族包含
特性日益受到关注ꎬ其香气成分主要源于丰富的 ＴＰＳ￣ａ、ｂ、ｃ、ｄ、 ｅ / ｆ、 ｇ、 ｈ ７ 个 亚 家 族 ( Ｂｏｈｌｍａｎｎ ｅｔ
萜类化合物且厚朴不同组织及不同花期所含的萜 ａｌ.ꎬ １９９８)ꎮ 根 据 其 编 码 的 酶 形 成 产 物 的 能 力ꎬ
类物质种类与含量差异显著ꎬ花蕾期的厚朴花挥 ＴＰＳ 主要分为编码单萜合酶、倍半萜合酶和二萜合
发油成分主要为醇类、芳香烃类和烷烃类ꎬ而盛开 酶ꎬ分别合成单萜、倍半萜和二萜ꎮ 根据 ＴＰＳ 结构
期则以萜烯类物质为主ꎬ花蕾期挥发油中萜烯类 和反应机制的不同ꎬ可分为 Ｃｌａｓｓ Ⅰ和 Ｃｌａｓｓ Ⅱ两
物质的成分相对含量仅为 ０.５９％ꎬ而开花期含量 类:Ｃｌａｓｓ Ⅰ存在于几乎所有植物中ꎬ该类 ＴＰＳ 包
为 ５９.０２％(何郡等ꎬ２０１８)ꎮ 虽然厚朴花市场交易 含“ＤＤＸＸＤ”和“ＮＳＥ / ＤＴＥ”基序ꎬ这些保守基序的
量不大ꎬ但其香气浓郁ꎬ这些香气成分在香料、化 作用为最初酶反应中电离二磷酸戊烯基形成碳正
妆品 和 保 健 品 等 领 域 极 具 应 用 价 值 ( 杨 海 清ꎬ 离子中间体 ( 刘琬菁等ꎬ２０１７)ꎬ其显著特点为不
２０１３ꎻ 麻杰等ꎬ２０１８ꎻ Ａｎａｎｄａｋｕｍａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 同碳正离子中间体形成时随机重排ꎬ因此单个酶
因此ꎬ探究厚朴中萜类物质的合成机制ꎬ对于提升 作用于单个底物时可以产生多样化产物 ( Ｓｔｅｅｌｅ ｅｔ
其经济价值和应用潜力具有重要意义ꎮ ａｌ.ꎬ １９９８)ꎻＣｌａｓｓ Ⅱ类 ＴＰＳ 活性残基存在独立的结
萜类化合物是植物次生代谢产物的重要组成 构域并且包含“ＤＸＤＤ”基序ꎬ该区域用于起始质子
部分ꎬ不仅构成了花香物质的基础ꎬ还在植物与环 环化作用ꎮ ＴＰＳ 在植物中广泛存在ꎬ目前已在拟南
境互作中发挥着重要作用ꎬ如抗病虫害、调节生理 芥 (Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａｎ)( Ａｕｂｏｕｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)、
代谢等( 李彦等ꎬ２０１２)ꎮ 萜类化合物的生物合成 水 稻 ( Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ) ( Ｚａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ )、 番 茄
分为两条途径ꎬ受到多种酶的调控ꎬ其中同时参与 (Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ) ( Ｚｈｏｕ ＆ Ｐｉｃｈｅｒｓｋｙꎬ ２０２０)

两条途径的核心酶为萜类合酶( ｔｅｒｐｅｎｏｉｄ ｓｙｎｔｈａｓｅꎬ 和马铃薯(Ｓ. ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ) ( Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７) 等物种
ＴＰＳ)ꎬＴＰＳ 以香叶基焦磷酸( ｇｅｒａｎｙｌ ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅꎬ 中被系统鉴定和研究ꎬ但是对厚朴中 ＴＰＳ 基因家
ＧＰＰ)、法呢基焦磷酸(ｆａｒｎｅｓｙｌ ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅꎬ ＦＰＰ)、 族的研究较少ꎬ限制了对其香气合成机制的深入
香叶基香叶基焦磷酸( ｇｅｒａｎｙｌｇｅｒａｎｙｌ ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅꎬ 理解ꎮ
ＧＧＰＰ)为底物合成单萜、倍半萜、二萜 ( 常晋等ꎬ 本研究以厚朴为研究材料ꎬ采用生物信息学
２０２４)ꎮ ＴＰＳ 可以催化同一萜类前体物质形成不同 方法ꎬ通过对 ＭｏＴＰＳ 基因家族的理化性质、基因结