Page 58 - 《广西植物》2026年第4期

６ １ ６ 广 西 植 物 ４６ 卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ: ３￣Ｈｙｄｒｏｘｙ￣３￣ｍｅｔｈｙｌｇｌｕｔａｒｙｌ ｃｏｅｎｚｙｍｅ Ａ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ (ＨＭＧＲ) ｉｓ ａ ｋｅｙ ｅｎｚｙｍｅ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｒｐｅｎｏｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｔｈｗａｙ ａｎｄ ｐｌａｙｓ ａ ｖｉｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡｖＨＭＧＲ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａ ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ＡｖＨＭＧＲ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｖａｌｖａｔａ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ. Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｏｍａｉｎｓꎬ ａｎｄ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ
ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ ｅｔｃ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １２ ＡｖＨＭＧＲ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
Ａ. ｖａｌｖａｔａ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ａｃｒｏｓｓ １２ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ＡｖＨＭＧＲ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｒａｎｇｉｎｇ
ｆｒｏｍ ５１４ ｔｏ ５９７ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈꎬ ａｌｌ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ. Ｂａｓｅｄ
ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ＡｖＨＭＧＲ ｍｅｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｕｐｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｃｌｕｓｔｅｒｓ. (２) Ｐｒｏｍｏｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ
ａｂｕｎｄａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ＡｖＨＭＧＲ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ. (３) Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＡｖＨＭＧＲ６ｂ ａｎｄ ＡｖＨＭＧＲ９ａ/ ｂ ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ
ｆｒｕｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓꎻ ＡｖＨＭＧＲ５ａ/ ｂ ｗｅｒｅ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｆｔｅｒ １２ ｈ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｉｎ
ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ. ( ４) Ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ＡｖＨＭＧＲ ｇｅｎｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＡｖＨＭＧＲ５ｂꎬ
ＡｖＨＭＧＲ６ａ/ ｂꎬ ＡｖＨＭＧＲ９ａ/ ｂꎬ ａｎｄ ＡｖＨＭＧＲ２１ａ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ
ＡｖＨＭＧＲｓ ｐｌａｙｅｄ ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＨＭＧＲ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｆｕｔｕｒｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｅｆｆｏｒｔ ａｉｍｅｄ ａｔ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ３￣ｈｙｄｒｏｘｙ￣３￣ｍｅｔｈｙｌｇｌｕｔａｒｙｌ ｃｏｅｎｚｙｍｅ Ａ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ( ＨＭＧＲ )ꎬ Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｖａｌｖａｔａꎬ ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ
ｉｎｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ

萜类化合物是植物中一类重要的次生代谢产 量(Ｎａｆｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 近年来ꎬＨＭＧＲ 基因家族
物ꎬ不仅参与植物正常的生长发育ꎬ而且还在植物 已在多种植物中被克隆与鉴定ꎬ如拟南芥(Ｌｅａｒｎｅｄ ＆
对多种环境胁迫的响应中发挥重要作用( 薛永常 Ｆｉｎｋꎬ １９８９)、大豆( 王帅等ꎬ２０２３)、葡萄( Ｌｅｎｇ ｅｔ
等ꎬ２０２５)ꎮ 植物体中的萜类化合物主要通过两条 ａｌ.ꎬ ２０１７)、枣( 李娜等ꎬ２０２５)、洋常春藤( 邓孝汲
途径 合 成ꎬ 分 别 是 细 胞 质 中 的 甲 羟 戊 酸 途 径 等ꎬ２０２６)等ꎮ 这些植物中 ＨＭＧＲ 基因通常以多成
(ｍｅｖａｌｏｎａｔｅ ｐａｔｈｗａｙꎬ ＭＶＡ) 和质体中的 ２￣甲基赤 员基因家族的形式存在ꎬ并且不同的 ＨＭＧＲ 家族

藓 糖 醇￣４￣磷 酸 途 径 ( ２￣Ｃ￣ｍｅｔｈｙｌ￣Ｄ￣ｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ￣４￣ 成员在生长发育及逆境胁迫响应中发挥不同作
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｐａｔｈｗａｙꎬ ＭＥＰ) ( 郑 婷 等ꎬ２０２２)ꎮ 作 为 用ꎮ 拟 南 芥 中 共 有 两 个 ＨＭＧＲ 基 因 成 员ꎬ 即

ＭＶＡ 途径的限速酶ꎬ３￣羟基￣３￣甲基戊二酰辅酶 Ａ ＡｔＨＭＧＲ１ 和 ＡｔＨＭＧＲ２ꎬ其中 ＡｔＨＭＧＲ１ 在所有器官
还 原 酶 ( ３￣ｈｙｄｒｏｘｙ￣３￣ｍｅｔｈｙｌｇｌｕｔａｒｙｌ ｃｏｅｎｚｙｍｅ Ａ 中均有表达ꎬ对于维持植株体内萜类化合物的合
ｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬＨＭＧＲ) 催化 ３￣羟基￣３￣甲基戊二酰辅酶 成至关重要ꎬ当其功能缺失时表现出植株矮小、早
Ａ ( ３￣ｈｙｄｒｏｘｙ￣３￣ｍｅｔｈｙｌｇｌｕｔａｒｙｌ￣ＣｏＡꎬ ＨＭＧ￣ＣｏＡ ) 转 衰和雄性不育( Ｓｕｚｕｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎬ而 ＡｔＨＭＧＲ２
化为甲羟戊酸( ＭＶＡ)ꎬ对多种萜类化合物如倍半 则主 要 在 快 速 生 长 的 组 织 中 特 异 性 表 达 且
萜类和三萜类等萜类化合物的合成至关重要ꎬ并 ＡｔＨＭＧＲ２ 缺失突变体在正常生长条件下与野生植

且在植物应对逆境胁迫中发挥重要作用ꎮ 株表型无异( Ｅｎｊｕｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９４)ꎮ 与拟南芥不同
作为 ＭＶＡ 途径中的关键限速酶ꎬＨＭＧＲ 对植 的是ꎬ洋常春藤中共有 ８ 个 ＨＭＧＲ 家族成员ꎬ其中

物 的 生 理 功 能 和 代 谢 调 控 具 有 重 要 影 响ꎮ ＨｈＨＭＧＲ４ 在脱落酸( ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬＡＢＡ) 处理后表
Ｍｏｅｈｎｉｎｓｉ 等(２０２０)研究发现ꎬ在马铃薯中过表达 达水平显著升高( 邓孝汲等ꎬ２０２６)ꎮ ＨＭＧＲ 的表
ＨＭＧＲ１ 会使其花期提前ꎬ生物量增加和块茎总重 达不仅受到激素诱导调控ꎬ同时也受到逆境胁迫
增加ꎮ 除在正常生长中发挥作用以外ꎬＨＭＧＲ 还 调控ꎮ 大 豆 中 共 有 ８ 个 ＨＭＧＲ 家 族 成 员ꎬ 其 中
参与 代 谢 调 控ꎮ 有 研 究 发 现ꎬ 在 丹 参 中 过 表 达 ＧｍＨＭＧＲ１ 和 ＧｍＨＭＧＲ４ 在盐胁迫下表达显著上
ＳｍＨＭＧＲ４ 促进了丹参酮的积累( Ｍａｊｅｗｓｋａ ｅｔ ａｌ.ꎬ 调ꎬＧｍＨＭＧＲ２ 和 ＧｍＨＭＧＲ６ 在干旱胁迫下表达量
２０２２)ꎬ在黄花蒿中过表达 ＨＭＧＲ 提高了青蒿素含 显 著 上 调 ( 王 帅 等ꎬ ２０２３ )ꎮ 此 外ꎬ 过 表 达