Page 73 - 《广西植物》2026年第4期

４ 期 夏黎明等: 革叶猕猴桃休眠过程中生理变化与转录组分析 ６ ３ １

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｅｌｅｃｔｅｄ Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｒｕｂｒｉｃａｕｌｉｓ ｖａｒ. ｃｏｒｉａｃｅａ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｕｂｊｅｃｔꎬ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ
ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ￣ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｓｓａｙｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ￣ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｔｏ
ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｂｕｄ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｂａｌａｎｃｅꎬ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ
ｓｙｓｔｅｍｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｒｅｌｅａｓｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｗｉｔｈ
ｃｈｉｌｌｉｎｇ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎꎬ ｂｕｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ (ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ｔｗｏ ｆｏｌｄ ｏｆ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ) ｗｈｉｌｅ
ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍａｒｋｅｄｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ (ｔｏ ａｂｏｕｔ ｈａｌｆ ｏｆ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌ) ｂｙ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｒｅｌｅａｓｅꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａ ｄｙｎａｍｉｃ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｓｈｉｆｔ ｆｒｏｍ ｓｔａｒｃｈ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ. (２) Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｔａｇｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ
￣１ ￣１
ｃｈａｎｇｅｓꎬ ｗｉｔｈ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ (ＡＢＡ) ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｒｏｍ ４８６.７５ μｇＬ ａｔ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ ｔｏ ２１８.４５ μｇＬ ａｔ
￣１ ￣１
ｄｏｒｍａｎｃｙ ｒｅｌｅａｓｅ ｓｔａｇｅꎬ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ (ＧＡ) ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｒｏｍ ２１４.２３ ｐｇｍＬ ｔｏ ６１４.７５ ｐｇｍＬ ꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ
ｉｎ ａｎ ＡＢＡ/ ＧＡ ｒａｔｉｏ ｄｅｃｌｉｎｅ ｆｒｏｍ ２. ２７ ｔｏ ０. ３６ꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ａ ｈｏｒｍｏｎａｌ ｓｈｉｆｔ ｔｏｗａｒｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ. ( ３)
Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍ (ＳＯＤꎬ ＰＯＤꎬ ｅｔｃ.) ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｐｅａｋｅｄ ａｔ １９２ ｈ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｅｎｈａｎｃｅｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｓ ａ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ. (４) Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ １２ ６８５ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ
ｇｅｎｅｓ (ＤＥＧｓ)ꎬ ｗｉｔｈ ６ ０６７ ｇｅｎｅｓ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ６ ６１８ ｇｅｎｅｓ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄꎬ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｈｗａｙｓꎬ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ａ ｍｕｌｔｉ￣ｇｅｎｅ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅ ａｔ ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｌｅｖｅｌꎬ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ
ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ａ. ｒｕｂｒｉｃａｕｌｉｓ ｖａｒ. ｃｏｒｉａｃｅａꎬ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ａ
ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａｄｄｒｅｓｓｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｄｉｓｏｒｄｅｒｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｅａｒｃｈ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｒｕｂｒｉｃａｕｌｉｓ ｖａｒ. ｃｏｒｉａｃｅａꎬ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔꎬ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｒｅｌｅａｓｅꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ
ｈｏｒｍｏｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ

果树休眠( ｄｏｒｍａｎｃｙ) 是多年生木本植物在长 对低温信号产生特异性响应( Ａｒｏｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ
期进化过程中形成的适应性生理过程ꎬ对抵御冬 Ｂｉｅｌｅｎｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ Ｒíｏｓ 等 ( ２０１４) 研 究 指
季低温胁迫及保障翌年春季正常萌芽、开花与结 出ꎬ常绿果树的休眠调控可能涉及差异化的低温
果具有关键作用( Ｃａｍｐｏｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｃｏｏｋｅ ｅｔ 感知机制、激素信号网络与代谢适应策略ꎮ 在气
ａｌ.ꎬ ２０１２ )ꎮ 该 过 程 通 常 包 含 生 态 休 眠 候变暖背景下ꎬ常绿猕猴桃因其潜在的低需冷量

(ｅｃｏｄｏｒｍａｎｃｙ)与内休眠(ｅｎｄｏｄｏｒｍａｎｃｙ)２ 个阶段ꎬ 特性与暖冬适应能力ꎬ为猕猴桃产业应对“ 冷量不
其中内休眠的解除严格依赖于有效低温的累积ꎬ 足”挑战提供了重要 种 质 资 源 基 础 ( Ｌｕｅｄｅｌｉｎｇ ｅｔ
即需 冷 量 ( ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔꎬ ＣＲ) ( Ｌｕｅｄｅｌｉｎｇꎬ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎮ
２０１２ꎻ 张磊等ꎬ２０２３)ꎮ 在落叶果树( 如苹果、梨、 需冷量(ＣＲ) 指解除内休眠所需的有效低温
桃、樱桃、葡萄及落叶型猕猴桃) 中ꎬ休眠伴随叶片 累积量ꎬ是果树品种区域适应性评价与产业布局
完全脱落与芽鳞紧密包裹等显著形态特征ꎬ芽体 的核 心 参 数 ( 赵 海 亮 等ꎬ ２００７ꎻ Ｃａｍｐｏｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ

需积 累 足 够 冷 量 方 可 解 除 内 休 眠 ( Ｆａｕｓｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｌｕｅｄｅｌｉｎｇꎬ ２０１２ )ꎮ 传 统 需 冷 量 模 型
１９９７ꎻ Ｃａｍｐｏｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ 庄维兵等ꎬ ２０１２)ꎮ 冷 (ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｈｏｕｒｓ ｍｏｄｅｌ) 以累计≤７.２ ℃ 的小时数为
量不足将导致萌芽不齐、花期紊乱、坐果率下降及 指标ꎮ 在猕猴桃属中ꎬＣＲ 存在明显种质差异ꎬ受

果实品质劣变ꎬ严重时引发减产或绝收( Ｅｒｅｚ ＆ 芽类型(营养芽 / 花芽)、倍性水平及遗传背景等多
Ｆｉｓｈｍａｎꎬ １９９８ꎻ Ｃａｍｐｏｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｌｕｅｄｅｌｉｎｇꎬ 因素调控( 杨义伶等ꎬ ２０１０ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ
２０１２ꎻ Ａｔｋｉｎｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎮ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 不同倍性猕猴桃材料的冷量
相较而言ꎬ常绿果树( 如柑橘、荔枝、龙眼、橄榄及 响应特征具有系统性差异(Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 精
常绿猕猴桃)冬季叶片部分存留ꎬ休眠缺乏典型形 准测定 ＣＲ 对指导引种、品种更新、设施栽培及暖
态标志ꎬ主要表现为生长速率减缓、顶端分生组织 冬年份管理具有直接应用价值ꎻ盲目引种高需冷
活 性 降 低 及 芽 体 生 理 代 谢 调 整 ( Ｃｏｏｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ 量品种至温暖区域ꎬ易引发萌芽障碍与产量损失
２０１２)ꎮ 需明确指出ꎬ常绿特性并不等同于“ 无休 ( Ｌｕｅｄｅｌｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｃａｍｐｏｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ
眠”ꎬ其芽体仍经历明确的生理性内休眠状态ꎬ并 Ｌｕｅｄｅｌｉｎｇꎬ ２０１２ꎻ 张磊等ꎬ ２０２３)ꎻ与此同时ꎬ结合