Page 54 - 《广西植物》2026年第9期

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现了剧烈的结构变异ꎬ如长舟马先蒿和显盔马先 在该分支的所有样本中ꎮ ｃｃｓＡ 基因编码一种细胞
蒿的 ＩＲ 区发生了极端扩张ꎬ导致 ＳＳＣ 区几乎完全 色素 ｃ 生物合成蛋白ꎬ该蛋白介导血红素与 ｃ 型细
消失( <５００ ｂｐ)ꎮ 这种剧烈的结构重组在半寄生 胞色素的结合(Ｘｉｅ ＆ Ｍｅｒｃｈａｎｔꎬ １９９６)ꎮ 该基因在
植物中并非孤例(Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎬ在马先蒿属 大多数异养植物中已丢失或假基因化( Ｗｉｃｋｅ ＆

其他物种中也有报道( Ｃｈｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｎａｕｍａｎｎꎬ ２０１８)ꎮ 在马先蒿属的共同祖先中ꎬ该
２０２１ꎻ Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２５)ꎬ暗示着寄生生活方式可 基因便发生了移码突变从而假基因化ꎬ但在华丽
能放松了对叶绿体基因组结构完整性的选择约 马先蒿(Ｐ. ｓｕｐｅｒｂａ) 的某些个体中ꎬ该基因又恢复
束ꎮ 值得注意的是ꎬ以上 ２ 个物种也拥有分支内 了其功能(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 这表明 ｃｃｓＡ 基因的功
数量最多的重复序列ꎬ这支持了重复序列与基因 能在某些特定谱系中可能仍然是必需的ꎮ 相比之

组结构不稳定性之间存在关联 的 假 说 ( Ｗｅｎｇ ｅｔ 下ꎬｙｃｆ１５ 基因的假基因化表现出明显的分支特异
ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 在基因层面ꎬ我们 性ꎮ 尽管 ｙｃｆ１５ 基因在许多被子植物中能够转录ꎬ
发现 ｃｃｓＡ 和 ｙｃｆ１５ 的假基因化是该分支的共享特 但研究表明它在肋果萍蓬草( Ｎｕｐｈａｒ ａｄｖｅｎａ)、大
征ꎬ反映了其共同的演化历史ꎻ而 ａｃｃＤ 和 ｎｄｈ 基因 花 毛 茛 ( Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｍａｃｒａｎｔｈｕｓ ) 以 及 山 茶 属
的假基因化或丢失则呈现出零散分布的模式ꎬ说 (Ｃａｍｅｌｌｉａ) 某 些 物 种 中 并 不 产 生 功 能 性 蛋 白
明这些基因的功能退化是在不同谱系中独立发生 (Ｒａｕｂｅｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 在列当
的事件ꎮ 科中ꎬ选择压力放松下的叶绿体基因组降解常常
本研究在马先蒿属种内观察到叶绿体基因组 伴 随 着 ｙｃｆ１５ 基 因 的 假 基 因 化 ( Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
保守性与异质性并存ꎮ 在所研究的 ６ 个物种中 ２０１３)ꎮ 这些研究暗示ꎬｙｃｆ１５ 基因的假基因化对
(阴郁马先蒿、美观马先蒿、红毛马先蒿、毛舟马先 功能的影响可能有限ꎮ
蒿、司氏马先蒿和须毛马先蒿)ꎬ除红毛马先蒿外ꎬ ａｃｃＤ 基因编码乙酰辅酶 Ａ 羧化酶( ａｃｅｔｙｌ￣ＣｏＡ
５ 种马先蒿表现出极高的种内稳定性ꎬ其不同居群 ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅꎬＡＣＣａｓｅ)的一个亚基ꎬ对大多数植物的
个体的基因组大小、结构和基因功能状态几乎完 叶片发育至关重要( Ｋｏｄｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ ａｃｃＤ 基
全一致ꎬ它们的叶绿体基因组处于相对稳定的状 因的丢 失、 假 基 因 化 现 象 已 在 多 种 植 物 中 报 道
态ꎮ 然而ꎬ红毛马先蒿种内不同居群的个体不仅 ( Ｋｏｎｉｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６ꎻ Ｇｒａｈａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ
在基因组大小上存在约 ２.４ ｋｂ 的差异ꎬ更在 ｎｄｈ Ｓｕｄｉａｎｔｏ ＆ Ｃｈａｗꎬ ２０１９)ꎮ Ｌｉ 等(２０２１) 研究表明ꎬ
基因功能上呈现出不同的状态ꎮ 本研究发现ꎬ红 在马先蒿斗叶组( ｓｅｃｔ. Ｃｙａｔｈｏｐｈｏｒａ) 中ꎬａｃｃＤ 基因
毛马 先 蒿 存 在 种 内 异 质 性ꎬ 支 持 了 Ｂａｒｒｅｔｔ 等 已转移至核基因组ꎬ并在叶绿体基因组中均发生
(２０１９)提出的“ 异养植物叶绿体基因组降解可发 了假基因化ꎮ 在粗野－缘毛分支中ꎬ仅毛颏马先蒿
生在种下水平” 假说ꎮ 这种多态性的成因可能非 发生假基因化ꎮ 此外ꎬ我们还在马先蒿属基部分
常复杂( Ｂａｒｒｅｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎬ ２０１９)ꎮ 对于地理分 支的狭唇马先蒿和康定马先蒿中发现了该现象ꎬ
布广泛的物种ꎬ不同区域环境施加的选择压力差 这说明该基因的假基因化在不同谱系中独立发生
异可能是驱动力之一ꎮ 在种群密度低、分布碎片 了多次ꎬ只是在一些较晚分化的类群( 如马先蒿斗
化的情况下ꎬ小种群中的放松选择和遗传漂移可 叶组)中更为普遍ꎮ
能导致失去功能的基因在部分居群中被随机固 叶绿体基因组中 ｎｄｈ 基因参与光合作用及环
定ꎮ 又或者ꎬ由于某些冗余或补偿机制的存在ꎬ如 境胁迫响应ꎬ其假基因化虽在植物界中普遍存在ꎬ

细胞器基因组间的基因转移(Ｋｉｍ ＆ Ｃｈａｓｅꎬ ２０１７ꎻ 但在对光合作用依赖程度降低的异养植物中更为
Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ一些 ｎｄｈ 基因的功能随着时间的 频繁(Ｒｕｈｌｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｓｈｉｋａｎａｉꎬ ２０１６)ꎮ 先
推移变得不必要ꎬ最终导致这些基因在不同居群 前关于马先蒿属的研究表明ꎬｎｄｈ 基因的降解是一

中随机假基因化或丢失ꎮ 个从功能完整到功能丧失的渐进过程( Ｃｈｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
３.３ 叶绿体基因的假基因化与丢失 ２０１８ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ Ｌｉ 等(２０２１) 提出ꎬｎｄｈ 基
本研究发现ꎬ在粗野－缘毛分支中ꎬ多个叶绿 因的假基因化及丢失事件可能在马先蒿属的 １３
体基因发生了假基因化ꎬ包括 ｃｃｓＡ、ｙｃｆ１５、ａｃｃＤ 及 个主要分支中独立发生ꎬ与该属中营养器官和花
多个 ｎｄｈ 基因ꎮ ｃｃｓＡ 和 ｙｃｆ１５ 基因的假基因化出现 部性状的演化模式相似ꎮ 本研究结果支持了这一