Page 39 - 《广西植物》2020年第2期

１ ７ ６ 广 西 植 物 ４０ 卷
异ꎬ但差异不大ꎮ 此外ꎬ本研究还发现ꎬ美丽梧桐 ＥＮＣ 与 Ｃ 呈显著相关ꎬ与 Ｃ 、Ｃ 、ＧＣ、ＳＬ 均未
ＣＧ３ ＧＣ１ ＧＣ２
中不存在 ｃｌｐＰ 基因及云南梧桐中的 ｎｄｈＫ 基因为 达到显著水平ꎬ表明美丽梧桐叶绿体编码基因密
假基因ꎬ表明两种梧桐叶绿体基因组具有较高的 码子第 ３ 位碱基组成对密码子偏性影响较大ꎮ 云
保守性ꎬ但种间却存在一定的差异ꎮ 南梧桐中 ＥＮＣ 与 Ｃ 、Ｃ 显著相关ꎬ相关值分别
ＣＧ １ ＧＣ ３
Ｃ 、 Ｃ 、 Ｃ 、 ＧＣ、 ＥＮＣ 及 序 列 长 度 为 ０.２９、０. ３２ꎬ与 Ｃ 、ＧＣ、ＳＬ 相 关 性 较 低ꎬ 表 明
ＧＣ１ ＧＣ２ ＣＧ３ ＧＣ２
(ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ＳＬ) 相关性分析结果如表 ３ 所 Ｃ 对云 南 梧 桐 叶 绿 体 密 码 子 偏 性 的 影 响 强 于
ＣＧ３
示ꎬＣ 与 Ｃ 极显著相关ꎬＣ 、Ｃ 均与 Ｃ 相 Ｃ ꎮ 两种梧桐密码子参数的相关性分析结果存
ＧＣ１ ＧＣ２ ＧＣ１ ＧＣ２ ＣＧ３ ＧＣ１
关性不显著ꎬ表明两种梧桐叶绿体 ＣＤＳ 密码子的 在差异ꎬ其中 Ｃ 与云南梧桐叶绿体基因组密码
ＧＣ １
第 １ 位、第 ２ 位碱基组成相似ꎬ且与第 ３ 位碱基组 子偏性显著相关ꎬ而美丽梧桐叶绿体基因组密码
成存在较大差异ꎬＧＣ 与 Ｃ 、Ｃ 、Ｃ 均呈极显 子偏性与 Ｃ 相关不显著ꎬ进一步说明两种植物叶
ＧＣ１ ＧＣ２ ＣＧ３ ＧＣ１
著相关ꎬＳＬ 与 Ｃ 呈负相关ꎮ 此外ꎬ美丽梧桐的 绿体基因组密码子偏性的影响因素有所差异ꎮ
ＧＣ２

表 １ 两种梧桐叶绿体基因组密码子第 ３ 位碱基组成及 ＧＣ 含量 (单位:％)
Ｔａｂｌｅ １ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｂａｓｅ ｏｆ ｃｏｄｏｎ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｅｓ ｏｆ Ｆｉｒｍｉａｎａ ｐｕｌｃｈｅｒｒｉｍａ ａｎｄ Ｆ. ｍａｊｏｒ (Ｕｎｉｔ: ％)

物种
Ｃ Ｔ３ Ｃ Ｃ３ Ｃ Ａ３ Ｃ Ｇ３ Ｃ ＧＣ１ Ｃ ＧＣ２ Ｃ ＧＣ３ ＧＣ ＥＮＣ
Ｓｐｅｃｉｅｓ
美丽梧桐 Ｆ. ｐｕｌｃｈｅｒｒｉｍａ ４６.５６ １７.４０ ４３.０７ １８.０９ ４６.１０ ３８.１４ ３０.１１ ３８.１２ ５０.００
云南梧桐 Ｆ. ｍａｊｏｒ ４６.６７ １７.２３ ４３.１７ １８.０３ ４６.１７ ３８.０６ ２９.９２ ３８.０５ ４９.９４

２.２ 中性绘图分析 碱基频率高于 Ａ、Ｇ 碱基ꎬ说明密码子第 ３ 位碱基
如图 １ 所示ꎬ美丽梧桐的叶绿体 ＣＤＳ 的 Ｃ 偏爱使用嘧啶碱基ꎬ表明两种梧桐叶绿体编码基
ＧＣ３
因密码子使用偏性不仅受到突变的影响ꎬ而且还
与 Ｃ 含量分布范围分别为 ０.２２３ ０ ~ ０. ３７０ ５、
ＧＣ１２
０.３２９ ２ ~ ０.５６８ ４ꎬ云南梧桐为 ０.２２３ ０ ~ ０.３６９ ７、 受到其他因素的影响ꎬ如自然选择压力等ꎮ
０.３２８ ８ ~ ０.５６４ ８ꎬ两者的分布范围几乎重合ꎬ说明 ２.４ ＥＮＣ￣ｐｌｏｔ 绘图分析
两种梧桐叶绿体基因组较为保守ꎮ 两种梧桐的 从图 ３ 可以看出ꎬ两种梧桐的大部分基因较集
Ｃ 与 Ｃ 的 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关系数分别为 ０.１２１ 和 中分布于标准曲线的两侧ꎬ说明其 ＥＮＣ 值与 ＥＮＣ
ＧＣ３ ＧＣ１２
０.２０６ꎬ进一步说明 Ｃ 和 Ｃ 均与 Ｃ 相关性不 期望值较为接近ꎬ而 ｒｐｓ８、ｒｐｓ１４、ｒｐｓ１８、ｐｅｔＤ、ｒｐｌ１６、
ＧＣ１ ＧＣ２ ＣＧ３
显著ꎬ密码子的第 １ 位、第 ２ 位碱基与第 ３ 位碱基 ｐｓｂＡ 基因偏离标准曲线较远ꎬ且 ＥＮＣ 值较小ꎬ密码
组成存在显著差异ꎬ密码子偏性与第 ３ 位碱基显 子 偏 性 较 强ꎮ 根 据 公 式 ( ＥＮＣ 期望 － ＥＮＣ 实际 ) /
著相 关ꎮ 同 时ꎬ 回 归 曲 线 斜 率 分 别 为 ０. １９５ 和 ＥＮＣ 期望 统计基因 ＥＮＣ 的分布频数( 表 ４)ꎬ结果显
０.３０４ꎬ表明选择压力对两种梧桐属叶绿体基因组 示大部分基因的 ＥＮＣ 频数集中于－０.０４ ~ ０.１０ 之
密码子偏性的影响较强ꎮ 此外ꎬ突变对密码子偏 间ꎬ进一步表明大部分基因的 ＥＮＣ 值与 ＥＮＣ 期望
性也有一定的影响ꎬ且云南梧桐叶绿体密码子偏 值差异较小ꎬ表明这部分基因密码子偏性主要受
性受到突变的影响高于美丽梧桐ꎮ 到突变的影响ꎮ ｒｐｓ８、ｒｐｓ１４、ｒｐｓ１８、ｐｅｔＤ、ｒｐｌ１６、ｐｓｂＡ
２.３ ＰＲ２￣ｐｌｏｔ 绘图分析 分布于 ０.１８ ~ ０.３３ 之间ꎬ与 ０ 点相差较远ꎬ表明这
ＰＲ２￣ｐｌｏｔ 绘图分析是指通过对密码子第 ３ 位 部分基因密码子偏性主要受到选择压力的影响ꎮ
碱基组成进行分析ꎬ探讨突变和自然选择对密码 ２.５ ＲＳＣＵ 分析
子使用偏性的影响ꎬ当密码子第 ３ 位碱基表现为 利用 ＣｏｎｄｏｎＷ 程序对两种梧桐叶绿体基因组
Ａ ＝ Ｔ 和 Ｃ ＝ Ｇ 时ꎬ表明 ＤＮＡ 两条互补链上不存在 ５２ 个编码基因进行 ＲＳＣＵ 分析ꎬ结果如表 ５ 所示ꎬ
选择效应ꎮ 突变是影响密码子偏性的唯一因素 两种梧桐的高频密码子( ＲＳＣＵ>１) 各有 ２９ 个ꎬ除
(Ｓｕｅｏｋａꎬ ２００１ꎻＺｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 本研究中ꎬ两 了 ＵＵＧ 以外ꎬ其余密码子均以 Ａ / Ｕ 结尾ꎬ表明两

种梧桐大部分基因分布在左下方区域( 图 ２)ꎬＴ、Ｃ 种梧桐密码子偏好使用以 Ａ / Ｕ 结尾的密码子ꎬ且