Page 120 - 《广西植物》2020年第3期
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   究也表明ꎬ沙埋后匍匐茎内碳水化合物的转化是                             段ꎮ 这与郭瑞红(2007) 的研究结果比较一致ꎬ其
   单叶蔓荆快速生长和摆脱沙埋的能量来源ꎬ在其                             对福建滨海沙地木麻黄林生态系统碳贮量研究发
   适应沙埋生长中起重要作用ꎻ而木麻黄距海最远ꎬ                            现ꎬ乔木层碳贮量在总的碳贮量中的比重表现为
   受到的沙埋和盐分胁迫均相对较少ꎬ且其属于强                             中龄林>幼龄林>成熟林ꎮ Ndiaye et al. (1993) 通
   阳性树种ꎬ可能更倾向于采用“高生长、低储存” 的                          过对塞内加尔不同生境木麻黄生长速率研究也发
   策略ꎬ加上 8 月份属于木麻黄生长旺盛期ꎬ导致其                          现ꎬ不同沙丘部位木麻黄在 6 ~ 8.5 a 达到最大生长
   叶片和茎干储存的 NSC 及组分含量均相对偏低                           速率ꎬ之后开始出现下降趋势ꎮ 这与木麻黄的生
   (郭瑞红ꎬ2007ꎻ赵镭等ꎬ2011)ꎮ                              长发育规律有关ꎬ叶功富等(2000) 研究认为ꎬ木麻
       同一沙生植物不同生长阶段 NSC 及其组分含                        黄林依据生长发育规律可划分为幼林、速生、干
   量也有所差别ꎮ 沙堆表面老鼠艻叶片 NSC 及其组                         材、成熟和过熟 5 个阶段ꎬ其平均生长量和连年生
   分含量从雏形、发育到稳定阶段变化趋势均不明                             长量大体遵循先增加后降低的趋势ꎮ 首先ꎬ8 月份
   显ꎬ而茎干 NSC 及其组分含量总体呈下降趋势ꎬ且                         属于平潭岛台风爆发期ꎬ木麻黄经过几十年的生
   雏形阶段显著大于其他两个演替阶段ꎮ 雏形阶段                            长ꎬ大部分已开始衰老ꎬ其相对于幼龄林和成龄林
   沙堆主要分布于高潮位线附近ꎬ沙埋作用相对较                             更易 折 断、 甚 至 整 株 枯 死 ( Meng et al.ꎬ 2017)ꎬ
   弱ꎬ其表面老鼠艻茎干尚无不定根出现ꎬ吸水效率                            Meyer et al.(2008)对 1999 年特大风暴“Lothar” 袭
   偏低(Dech et al.ꎬ 2006)ꎮ 此外ꎬ距海越近ꎬ老鼠艻                击后瑞士高原受损的挪威云杉研究表明ꎬ与未受
   受到的盐分胁迫也越重ꎬ加上处于生长旺盛期ꎬ茎                            损的树木相比ꎬ受损的树木其边材 NSC 和淀粉含

   干较高的 NSC 含量有助于老鼠艻维持水分传输ꎬ                          量更低ꎬ这与灾后其将更多的碳水化合物投资于
   提高其对抗盐分及干旱胁迫的能力( Sala et al.ꎬ                     自身生长有关ꎮ 其次ꎬ过熟林阶段病虫害较多ꎬ树
   2012)ꎬ老鼠艻将更多的碳水化合物投资于茎干储                          木为抵御病虫害ꎬ会消耗大量的碳水化合物ꎬ合成
   存以应对环境胁迫ꎬ而非地上部分生长ꎬ野外调查                            单萜类等次生代谢产物ꎬ来抑制其 NSC 的持续消
   也发现ꎬ老鼠艻植株高度在雏形阶段沙堆表面大                             耗(Roth et al.ꎬ 2018)ꎮ 最后ꎬ海岸沙丘保水性差ꎬ
   部分在 15 cm 以下ꎬ显著低于其他两个阶段ꎮ 与雏                       木麻黄在生长旺盛期容易遭受干旱胁迫ꎬ已有的
   形阶段相比ꎬ发育阶段沙堆表面老鼠艻受到的盐                             研究发现ꎬ随着干旱胁迫的加重ꎬ树木自身合成的
   分胁迫减小ꎬ而沙埋程度增大ꎮ 杨显基等(2017b)                        碳水化合物减少而消耗增加ꎬ防御病虫害能力也
   对不同演替阶段沙堆表面老鼠艻叶水势日变化特                             大幅度下降ꎬ进一步加剧了其碳水化合物的消耗
   征研究发现ꎬ沙埋后发育阶段沙堆表面老鼠艻迅                             (Anderegg et al.ꎬ 2015)ꎮ 这与研究区的木麻黄林
   速长出不定根ꎬ有助于提高其叶水势ꎬ且夜间水分                            种植年限也较为一致ꎬ成龄林主要种植于 20 世纪
   恢复能力更强ꎬ而稳定阶段沙堆距高潮位线最远ꎬ                            80 年代ꎬ经过 30 多年生长ꎬ目前应处于过熟阶段ꎬ
   沙埋和盐分胁迫均影响不大ꎮ 加上其处于生长旺                            而幼龄林和中龄林则是最近几年种植ꎬ尚趋于生
   盛期ꎬ使得这两个阶段沙堆表面老鼠艻更倾向于                             长速率最大的时期ꎬNSC 及其组分含量相对较高ꎬ
   将合成的 NSC 投资于地上部分生长而非储存ꎬ导                          因此木麻黄成龄林的及时补充更新对于海岸防护
   致 NSC 及其组分含量下降ꎮ 这与该演替阶段沙堆                         林体系的稳定具有极其重要的意义ꎮ
   表面植被调查结果也较为一致ꎬ发育阶段沙堆迎
   风坡表面老鼠艻植株平均高度达到 50 cmꎬ稳定阶                         4  结论
   段沙堆表面老鼠艻植被盖度达到 90%ꎬ均显著高
   于雏形阶段ꎬ其通过拦截风沙流在海滩前缘形成                                 通过对福建平潭岛海岸沙地处于生长旺盛期
   典型的草丛沙堆ꎬ起到了很好的防风固沙作用( 杨                           的三种典型沙生植物 NSC 及其组分含量研究发

   显基等ꎬ2017a)ꎮ                                       现:海岸不同沙生植物或同一沙生植物不同生长
       从幼龄林到中龄林再到成龄林ꎬ木麻黄叶片                           阶段的 NSC 及其组分含量差异较大ꎬ较高的可溶
   和枝条 NSC 含量总体呈先升高后降低的趋势ꎬ其                          性糖含量有利于沙生植物适应海滩前缘的高盐胁
   中成龄林叶片可溶性糖、淀粉和 NSC 含量、枝条可                         迫ꎬ而淀粉含量的增加则有助于沙生植物在沙埋
   溶性糖和 NSC 含量均显著低于其他两个生长阶                           后快速生长和摆脱沙埋ꎬ此外ꎬ沙生植物的生长发
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