Page 113 - 《广西植物》2022年第10期

１０ 期 顾嘉豪等: 净多样化速率和进化时间对虎耳草目科间物种多样性差异的影响 １ ７ ３ １

( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００６５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏ￣ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏ￣ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００６５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｍｅｄｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００６５ꎬ
Ｃｈｉｎａꎻ ４. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆｔｅｎ ｖａｒｙ ｇｒｅａｔｌｙꎬ ｗｈｉｃｈ
ｉｓ ａ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｉｓ
ｐａｔｔｅｒｎ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｉｎ ｈｏｔ ｄｅｂａｔｅ. Ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｍａｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ｔｉｍｅ￣ｆｏｒ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ａｒｅ ｔｗｏ ｐｏｐｕｌａｒ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ. Ｔｉｍｅ￣ｆｏｒ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｉｍｅ￣ｆｏｒ￣ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｉｓ ｔｈｅ
ｐｒｉｍａｒｙ ｄｒｉｖｅｒ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｇｒｏｕｐｓ ｂｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｔｉｍｅꎬ ｗｈｉｌｅ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｕｐｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅｉｒ ｈｉｇｈ ｎｅｔ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ. Ｔｏ ｔｅｓｔ
ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓꎬ ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ １５ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｏｒｄｅｒ Ｓａｘｉｆｒａｇａｌｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ｆｏｓｓｉｌ￣ｃａｌｉｂｒａｔｅｄ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １ ５３９ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｗｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｏｆ １５ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｆａｍｉｌｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍａｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ:
(１) Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｒｄｅｒ Ｓａｘｉｆｒａｇａｌｅｓ ｓｈｏｗｓ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｍａｉｎｌｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ Ｇｒｏｓｓｕｌａｒｉａｃｅａｅꎬ Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｅ ａｎｄ Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ. (２) Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｌｅａｓｔ ｓｑｕａｒｅｓ (ＰＧＬＳ) ａｎｄ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ( ＬＭ) ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ １５ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｇｅ ｏｆ ｆａｍｉｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｒ ｔｈｅ ａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｒｅｃｅｎｔ
２
ｃｏｍｍｏｎ ａｎｃｅｓｔｏｒꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｉｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｎｅｔ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｒ ＝ ０.３８０ꎬ Ｐ<０.０５). Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｓ ａ ｐｒｉｍａｒｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｄｒｉｖｅｒ ｏｆ ｔｈｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｍｏｎｇ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｏｒｄｅｒ Ｓａｘｉｆｒａｇａｌｅｓ. Ｇｌｏｂａｌ ｃｏｏｌｉｎｇ ｍａｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｒａｐｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓꎬ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ ｔｈｏｓｅ ｃａｎ ａｄａｐｔ ｔｏ
ｃｏｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｎｄ ａｌｐｉｎｅ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｔｈｅ ｎｅｔ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｍａｙ ｂｅ ｔｈｅ
ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｇｒｏｕｐｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓａｘｉｆｒａｇａｌｅｓꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎬ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ｍａｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ

生物类群之间的物种总数的差异是自然界中 ２０１６)ꎮ 也就是说ꎬ物种形成速率高而灭绝速率低
普遍存在的现象ꎬ但是这一现象的形成机制仍然 的类群具有更高的净多样化速率ꎬ因此具有更多
是未解之谜(Ｒｉｃｋｌｅｆｓ ＆ Ｒｅｎｎｅｒꎬ１９９４ꎻ Ｂａｒｒａｃｌｏｕｇｈ ＆ 的物种ꎮ
Ｓａｖｏｌａｉｎｅｎꎬ ２０１０ꎻ Ｒａｂｏｓｋｙꎬ ２０１０ꎻ Ｗｉｅｎｓꎬ ２０１１ꎻ 目前ꎬ进化时间假说和多样化速率假说在物
Ｒｏｂｏｓｋｙ ＆ Ａｄａｍｓꎬ ２０１２ꎻ Ｍｅｒｅａｕ ＆ Ｂｅｌｌꎬ ２０１３ꎻ 种多 样 性 形 成 中 的 相 对 作 用 还 存 在 很 多 争 议
Ｍａｃｈａｃꎬ ２０２０ꎻ Ｌｉ ＆ Ｗｉｅｎｓꎬ ２０１９)ꎮ 从生物类群 (Ｍａｒｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ 进化时间假说成立的前提是
的宏 观 进 化 角 度 来 看ꎬ 进 化 时 间 假 说 ( ｔｉｍｅ￣ｆｏｒ 演化过程中净多样化速率在不同类群之间无差异
ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ) 和 多 样 化 速 率 假 说 或差异极小ꎮ 然而越来越多的研究发现ꎬ净多样
(ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ) 是解释类群间物种 化速率在不同类群之间有差异ꎮ 特别是经历过大
多样 性 差 异 的 两 个 最 为 核 心 的 假 说 ( Ｓｃｈｏｌｌ ＆ 型灭绝事件的类群ꎬ物种数目会骤然下降ꎬ从而导
Ｗｉｅｎｓꎬ ２０１６ꎻ Ｌｉ ＆ Ｗｉｅｎｓꎬ ２０１９)ꎮ 进化时间假说 致物种多样性的突然丧失ꎬ物种数目减少ꎮ 例如ꎬ
认为ꎬ进化时间越长ꎬ物种能积累的物种多样性越 Ｒａｂｏｓｋｙ 等(２０１２)对多细胞真核生物 １ ３９７ 个主
高ꎬ因此进化的时间差异是导致类群间物种多样 要分 支 的 研 究 发 现ꎬ 分 支 的 分 化 时 间ꎬ 即 干 龄
性差异的主要原因ꎮ 换句话说ꎬ一个起源古老的 (ｓｔｅｍ ａｇｅ)ꎬ与分支所包含的物种数之间没有显著
类群ꎬ比新近起源的类群拥有更长的进化时间ꎬ因 关系ꎬ因而否定了进化时间假说ꎮ Ｐｙｒｏｎ 和 Ｗｉｅｎｓ

此可以积累更多的物种ꎮ 多样化速率假说认为ꎬ (２０１３)发现ꎬ许多古老两栖动物分支具有较低的
在生物演化历史中ꎬ不同类群种化速率和灭绝速 物种多样性ꎬ但是一些年轻的分支具有较多的物
率的动态变化导致的净多样化速率差异是引起物 种ꎮ 但是该研究并没有直接验证物种多样性与多
种 多 样 性 变 化 的 主 要 原 因 ( Ｓｃｈｏｌｌ ＆ Ｗｉｅｎｓꎬ 样 化 速 率 之 间 的 关 系ꎮ 而 ＭｃＰｅｅｋ 和 Ｂｒｏｗｎ