Page 116 - 《广西植物》2022年第10期

１ ７ ３ ４ 广 西 植 物 ４２ 卷
此外ꎬ根据各个科是否为温带适应类群ꎬ利用 龄还 是 干 龄 对 物 种 丰 富 度 的 影 响 都 不 显 著
ａｐｅ 程辑包中的 ｄｒｏｐ.ｔｉｐ()函数将虎耳草目系统发 (Ｐ>０.０５)ꎮ 该结果说明虎耳草目内 １５ 个科的物
育树拆分为两部分ꎬ即温带适应类群和常绿乔木 种丰富度与科的冠龄和干龄没有显著相关性ꎬ进
类群[ 常绿乔木类群为围盘树科( Ｐｅｒｉｄｉｓｃａｃｅａｅ)、 化时间并不是影响科之间的物种多样性差异的主
虎皮楠科( Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌａｃｅａｅ)、鼠刺科( Ｉｔｅａｃｅａｅ) 和 要因素ꎮ
蕈树科(Ａｌｔｉｎｇｉａｃｅａｅ)ꎻ虎耳草目下其余 １１ 个科为 ２.２ 虎耳草目科的物种多样化速率与物种丰富度
温带 适 应 类 群]ꎬ 利 用 ＢＡＭＭｔｏｏｌｓ 程 辑 包 中 的 的关系
ｐｌｏｔ.ｂａｍｍｄａｔａ()函数绘制出净多样化速率随时间 虎耳草目净多样化速率较高的科以温带和高
的变化图像ꎮ 山类群为主ꎬ集中在虎耳草目中以草本植物为主的
１.５ 物种多样性与多样化速率和进化时间的关系 草本分支中ꎬ例如茶藨子科(Ｇｒｏｓｓｕｌａｒｉａｃｅａｅ)、小二

本 研 究 使 用 一 元 线 性 回 归 模 型 ( ｌｉｎｅａｒ 仙草科(Ｈａｌｏｒａｇａｃｅａｅ) 和景天科等科的种化速率和
ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌꎬＬＭ)和系统发育广义最小二乘模 净多样化速率都比较高(表 １ꎬ图 ３)ꎬ并且以 １ ５００
型(ＰＧＬＳ) 对物种丰富度与多样化速率和进化时 万年以来增长较为明显(图 ３ꎬ图 ４)ꎮ 物种主要为

间的关系进行了分析ꎮ 为验证多样化速率假说ꎬ 常绿乔木的科的种化速率和净多样化速率相对较
本文同时建立了种化速率和净多样化速率与物种 低 (表 １ꎬ图 ３ꎬ 图 ４)ꎮ

多样性的一元线性回归模型和 ＰＧＬＳ 模型ꎮ 同时ꎬ ＬＭ 和 ＰＧＬＳ 分析发现ꎬ虎耳草目科的种化速
也分别建立了冠龄和干龄与物种多样性的一元线 率和净 多 样 化 速 率 都 与 物 种 丰 富 度 正 相 关 ( 图

性回归关系和 ＰＧＬＳ 模型来验证进化时间假说ꎮ ５)ꎮ 但种化速率与物种丰富度的关系在 ＬＭ 中显
由于多样化速率和进化时间可能同时对物种多样 著(Ｒ ＝ ０.２８０ꎬβ ＝ ７.３１９ꎬＰ<０.０５)ꎬ而在 ＰＧＬＳ 模
２
性造成影响ꎬ因此ꎬ本研究也考虑了多样化速率和 型中接近显著(β ＝ ６.４２５ꎬＰ<０.０５)ꎬ而这两种方法
进化时间的交互效应对物种多样性的影响ꎮ 交互 发现净多样化速率与物种丰富度均有显著正相关
效应中ꎬ进化时间由冠龄来代表ꎮ ＬＭ 使用 Ｒ 语言 性(ＰＧＬＳ: β ＝ ９.７９０ꎬＰ ＝ ０.０３１ꎻＬＭ: Ｒ ＝ ０.３８０ꎬβ ＝
２
中的基础函数 ｌｍ ( ) 完成ꎮ ＰＧＬＳ 使用 Ｒ 程辑包 １１.７９１ꎬＰ<０.０５)ꎮ
中的 ｎｌｍｅ 的 ｇｌｓ( ) 函数完成ꎮ ＰＧＬＳ 分析中使用 ２.３ 进化时间与净多样化速率的综合效应与科物
了一个虎耳草目的科级系统发育树ꎮ 该系统发育 种丰富度的关系
树是使用 Ｒ 语言的 ａｐｅ 程辑包中的 ｄｒｏｐ.ｔｉｐ( ) 函 进化时间与净多样化速率对物种丰富度的共
２
数将物种数目超过 １ 个的科中的物种进行去除ꎬ 同作用在 ＬＭ 和 ＰＧＬＳ 模型中都显著( ＬＭ: Ｒ ＝
保证每个科只有 １ 个代表物种ꎮ ０.６０３ꎬ β ＝ ０. ２９７ꎬ Ｐ < ０. ０５ꎻ ＰＧＬＳ: β ＝ ０. ２８７ꎬ Ｐ <
０.０５) (图 ６)ꎮ ＬＭ 模型中ꎬ进化时间和净多样化
２ 结果与分析 速率的共同作用解释了物种多样性变化的６０.３％ꎬ

ＰＧＬＳ 模型的斜率也比单独使用进化时间和净多
２.１ 虎 耳 草 目 科 的 干 龄 和 冠 龄 与 物 种 丰 富 度 的 样化速率高ꎮ 该结果支持了进化时间与净多样化
关系 速率的综合效应对于虎耳草目科间物种丰富度差
虎耳草目 １５ 个科的干龄和冠龄变化范围差异 异的影响ꎬ且比净多样化速率这一单一变量对其
很大ꎮ 最年轻的连香树科( Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌｌａｃｅａｅ) 冠龄 的影响解释率更高ꎮ
仅为 ３ 百万年(Ｍｙｒ)ꎬ而最古老的围盘树科的冠龄
则超过了 ８ 千万年(表 １)ꎮ 这充分体现了虎耳草目 ３ 讨论与结论

内部不同科在进化时间尺度上的差异性(表 １)ꎮ
ＬＭ 分析的结果表明冠龄对物种丰富度的解 在本研究中ꎬＰＧＬＳ 分析发现虎耳草目下 １５
释率可达到 ０.２６１ꎬ但是干龄对物种丰富度的解释 个科的物种多样性与净多样化速率呈显著的正相
率只有 ０.１６４( 图 ２)ꎮ ＰＧＬＳ 分析的结果与 ＬＭ 一 关关系ꎬ但是与科的冠龄正相关关系不显著ꎮ ＬＭ
致ꎬ冠龄与物种丰富度的斜率为 ０.０１５ꎬ略低于干 中ꎬ净多样化速率对物种丰富度的解释率达０.３８０ꎮ
龄与物种丰富度的斜率( β ＝ ０.０１９)ꎮ 但无论是冠 由于 Ｓｃｈｏｌｌ 和 Ｗｉｅｎｓ ( ２０１６) 发现净多样化速率