Page 114 - 《广西植物》2022年第10期

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(２００７)对不同动物类群物种多样性的研究却发现 发现了多样化速率在虎耳草目物种多样性形成中
分支年 龄 是 物 种 多 样 性 的 决 定 因 素ꎮ Ｍａｒｉｎ 和 的重要作用ꎬ支持了物种多样性格局的多样化速
Ｈｅｄｇｅｓ (２０１６) 对不同类群的冠龄( ｃｒｏｗｎ ａｇｅ) 与 率假说ꎬ同时也支持了进化时间和多样化速率的
物种丰富度关系的研究也表明两栖动物、鸟类和 综合效应ꎮ
哺乳动物的物种丰富度与其最近共同祖先的年龄
(ａｇｅ) 显著正相关ꎮ 为进一步验证进化时间和多 １ 材料与方法
样化速率假说ꎬＳｃｈｏｌｌ 和 Ｗｉｅｎｓ (２０１６)使用生命之
树(ｔｒｅｅ ｏｆ ｌｉｆｅ)对不同生物类群不同分类学等级的 １.１ 虎耳草目系统发育树
物种多样性的差异进行了研究ꎮ 研究中发现ꎬ在 本研究采用的系统发育树主要基于 Ｆｏｌｋ 等
不同的分类等级ꎬ例如ꎬ门、目和科等ꎬ物种多样性 (２０１９)发表的虎耳草目的系统发育树和徐莹等
主要是由多样化速率决定ꎬ而与进化时间无显著 (２０２１)构建的虎耳草属的系统发育树ꎮ Ｆｏｌｋ 等
相关关系ꎬ甚至出现负相关关系ꎮ 古老的类群物 (２０１９)首先基于来自 ６２７ 个物种的 ３０１ 个核基因
种多样化速率低ꎬ而年轻类群的多样化速率高可 序列ꎬ构建了虎耳草目主要分支的系统发育树并
能是导致该现象的主要原因ꎮ 并且ꎬ进化时间与 通过化石和分子钟定年确定了主要分支的分化时
物种多样化速率的关系在不同分类等级和不同的 间ꎮ 之后ꎬ基于 ＧｅｎＢａｎｋ 中下载虎耳草目的核基
生物类群中的差异可能导致不显著的物种多样化 因 ＩＴＳ 片段和叶绿体基因组的 ｍａｔＫ 等 ２４ 个基因
速率与物种多样性的关系ꎮ 综上ꎬ进化时间假说 片段ꎬ建立了包含 １５ 个科 １ ４５５ 个物种的系统发
和多样化速率假说在物种多样性形成中的作用仍 育树ꎮ 徐莹等(２０２１) 构建的系统发育树包含了

然存在争议ꎮ ３５３ 个虎耳草属的物种ꎬ涵盖了 Ｆｏｌｋ 等(２０１９) 构
虎耳草目(Ｓａｘｉｆｒａｇａｌｅｓ) 包含了 １５ 个科的共约 建的虎耳草目系统发育树中的所有虎耳草属物
３ ０００个种ꎬ包括了乔木、灌木、多年生或一年生草本 种ꎬ虎耳草属的分化时间也与 Ｆｏｌｋ 等 ( ２０１９) 一
植物、多肉植物和水生植物等多种生活型ꎬ广泛分 致ꎮ 因此ꎬ本研究将两棵系统发育树进行整合ꎬ在
布于全球不同的生态系统中(Ｓｏｌｔｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ Ｒ 语言中将徐莹等(２０２１) 构建的虎耳草属系统发
虎耳草目内部科的分化时间从早白垩纪晚期至第 育树替换了 Ｆｏｌｋ 等(２０１９)虎耳草目系统发育树中
三纪早期ꎬ且科内物种数目存在巨大差异ꎬ最大的 虎 耳 草 属 分 支 ( Ｇｏｒｄｏｎꎬ １９８６ꎻ Ｂｉｎｉｎｄａ￣Ｅｍｏｎｄｓꎬ
景天科(Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｅ)包含了大约 １ ６００ 个种ꎬ而锁 ２００４)ꎬ最终整合得到了一棵包含 １ ５３９ 个种的虎
阳科(Ｃｙｎｏｍｏｒｉａｃｅａｅ)和四心木科(Ｔｅｔｒａｃａｒｐａｅａｃｅａｅ)、 耳草目系统发育树ꎬ涵盖虎耳草目下全部 １５ 个
隐瓣藤科(Ａｐｈａｎｏｐｅｔａｌａｃｅａｅ) 却 只 有 不 到 １０ 个 物 科ꎬ并且各科均具有较高覆盖率(表 １) ꎮ
种ꎮ 同时ꎬ虎耳草目的分子系统学研究基础扎实ꎬ １.２ 科的物种多样性
基于 ３０１ 个核基因建立的系统发育骨架ꎬ确定了 科的物种多样性数目按照生物物种名录数据
各科之间的系统发育关系和分化时间( Ｆｏｌｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ 库( ＣＯＬꎬ ｈｔｔｐｓ: / / ｗｗｗ. ｃａｔａｌｏｇｕｅｏｆｌｉｆｅ. ｏｒｇ / ꎬ 访 问 时
２０１９)ꎮ Ｆｏｌｋ 等 (２０１９)还结合小片段构建了种级 间:２０２１ 年 ５ 月)中每个科接受的物种名称进行统
水平的系统发育树ꎬ物种覆盖率达当时公认物种 计ꎬ变种和亚种等种下等级不统计ꎬ杂种不统计ꎮ
的 ７０％以上ꎬ为准确估计物种的多样化速率奠定 由于 物 种 多 样 性 数 目 不 符 合 正 态 分 布ꎬ 参 考
了基础ꎮ 因此ꎬ虎耳草目是研究科间物种丰富度 Ｒａｂｏｓｋｙ 等(２０１２) 的分析方法对科的物种多样性
差异、验证进化时间和多样化速率假说的理想类 进行了以 １０ 为底的对数转换以改善拟合效果ꎮ
群ꎮ 本研 究 采 用 系 统 发 育 广 义 最 小 二 乘 模 型 １.３ 科的干龄和冠龄计算
(ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｌｅａｓｔ ｓｑｕａｒｅｓꎬＰＧＬＳ) 分析 冠龄与干龄是针对系统发育树中分支年龄的
了虎耳草目科的物种多样性与科的冠龄、干龄和 两个不同的概念(图 １)ꎮ 前者代表该类群现存物种
多样化速率的关系ꎬ发现了物种多样性与多样化 最近共同祖先的年龄ꎬ而后者代表该类群最近共同
速率有显著的正相关关系ꎬ与进化时间没有显著 祖先与其姊妹类群的最近共同祖先的年龄ꎮ 有学
关系ꎬ且进化时间与多样化速率的综合效应对这 者研究认为在取样较好的情况下ꎬ冠龄用来做数据
种物种丰富度差异有更强的解释性ꎮ 本研究结果 统计分析更为合理ꎬ因为冠龄可以消除由于进化停