Page 119 - 《广西植物》2022年第10期

１０ 期 顾嘉豪等: 净多样化速率和进化时间对虎耳草目科间物种多样性差异的影响 １ ７ ３ ７

皮楠科等类群ꎬ虎耳草目中的草本和灌木类群对 在其中发挥着作用( Ｖａｌｅｎｔｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｂｌｏｏｍ ｅｔ
寒冷环境的良好适应可能为该类群在全球变冷背 ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 近年来ꎬ也有学者
景下的快速多样化(Ｊｉａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ２００８) 提供了契机ꎮ 提出该问题的讨论应当换一种思考模式ꎬ由验证
例如ꎬ小二仙草科在始新世—渐新世的全球气候 哪种假说更正确转向研究这些影响因素之间的互
变冷和干旱化背景下ꎬ分布范围不断扩张ꎬ多样化 作关系ꎬ并建立相关模型来更加数据化与统计学
速率经历了大幅度提升(Ｍｏｏｄｙ ＆ Ｇａｒｃｉａꎬ ２０２１)ꎮ 化地看待物种丰富度差异的形成机制( Ｐｏｎｔａｒｐ ｅｔ
地质历史事件不仅会重新塑造原有的地形地 ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 尽管本研究中发现了净多样化速率
貌还会改变区域气候条件ꎬ从而对其间的生物演 与年龄的交互作用对物种多样性差异有很高的解
化 过 程 产 生 影 响 ( 唐 志 尧 和 方 精 云ꎬ ２００４ꎻ 释率ꎬ但是目前该结论是否适用于其他类群ꎬ还有
Ａｎｔｏｎｅｌｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 山脉的隆升直接导致的种 待验证ꎮ 总之ꎬ迄今为止该问题仍然留有许多值
群隔离分化以及间接通过生境的复杂化等导致的 得讨论的空间ꎬ利用更为复杂的统计模型方法以
种群的生殖隔离和丰富的生态位促进了高山植物 及更为全面的动植物数据集去探讨该问题可能是
的快速演化ꎬ这也与虎耳草目多个科的快速物种 未来科研工作者们的研究方向ꎮ
多样化有着密切的联系 ( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ａꎻ 刘 核基因的同义突变率比叶绿体基因高 ５ 倍ꎬ比
杰等ꎬ ２０１７ꎻ Ｍｏｏｄｙ ＆ Ｇａｒｃｉａꎬ ２０２１)ꎮ 山地草本类 线粒体基因高 ２０ 倍ꎬ且核基因拥有多个独立位
群对寒冷生境的快速适应和分化ꎬ也是中国青藏 点、双亲遗传等特征(Ｓｍａｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎬ因此ꎬ采
高原、北美西海岸山脉和欧洲南部阿尔卑斯山脉 用核基因构建的系统发育树与以往小片段建树相
成为虎耳草目中高山类群物种多样性中心的重要 比ꎬ能够更加全面和客观地反映分支的系统发育

原 因 之 一 ( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 关系ꎮ 本 研 究 中 使 用 的 系 统 发 育 树 是 Ｆｏｌｋ 等
２０１４ｂꎻ Ｅｂｅｒｓｂａｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｘｉｎｇ ＆ Ｒｅｅꎬ ２０１７ꎻ (２０１９)基于 ３０１ 个核基因构建的虎耳草目主要分
Ｓｔｕｂｂｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 随着青藏高原的隆升ꎬ许多 支的系统发育树及分支时间的基础上ꎬ结合叶绿
植物类群出现了快速多样化ꎬ其中包括虎耳草目 体基因组小片段和 ＩＴＳ 序列所构建ꎮ 本研究结果
中适应寒冷的类群ꎬ虎耳草属( Ｓａｘｉｆｒａｇａ Ｌ.)、红景 中各个科的关系与 ＡＰＧ ＩＶ (ＡＰＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６) 一
天属(Ｒｈｏｄｉｏｌａ Ｌ.) 等类群的多样化速率快速升高 致ꎮ 然而ꎬ由于物种采样困难以及大量的核基因
(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ａꎻ Ｅｂｅｒｓｂａｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｆｏｌｋ 测序时间和经费比较多ꎬ因此核基因组或者大量
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 因此ꎬ虎耳草目的高山类群物种多 核基因建树的物种覆盖率都比较低ꎮ 而取样率低
样性快速增加ꎬ物种多样性与净多样化速率呈现 对物种多样化过程分析的准确性有着非常大的影
正相关关系ꎮ 响(Ｃｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ因此基因组结合小片段建
对类蔷薇目(Ｒｏｓｉｄｓ)的研究发现ꎬ包括虎耳草 树是提高物种覆盖率的解决方案之一ꎮ 然而ꎬ由
目在内的其他目的多样化速率也随着全球变冷而 于小片段的信息位点不足ꎬ可能无法十分准确地
上升ꎬ并且多样化速率随着纬度升高而升高( Ｓｕｎ 估计近缘物种之间的系统发育关系ꎬ也可能对系
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ Ｉｇｅａ 和 Ｔａｎｅｎｔｚａｐ(２０２０) 针对被子 统发育树的枝长估计产生影响ꎬ从而影响到多样
植物的研究也发现类似的现象ꎬ即植物类群在温 化速率的估计ꎮ 随着叶绿体基因组测序价格的下
带和寒带的多样化速率常常高于热带ꎮ 这些研究 降和分析方法的成熟ꎬ增加叶绿体基因组的物种
的结果表明温带类群在全球变冷的过程中物种多 覆盖率可能是解决近缘物种系统发育关系的较为
样性在不断地积累ꎮ 尽管空间上看ꎬ由于高纬度 经济快捷的方法ꎮ
受冰期影响严重ꎬ物种多样性较低ꎬ但是从类群上
看ꎬ温带类群的物种多样性的增加速率高于热带
类群ꎮ 因此ꎬ除了虎耳草目外ꎬ在被子植物的科中 参考文献:
也可能存在类似的现象ꎬ即科间的物种多样性差
ＡＮＴＯＮＥＬＬＩ Ａꎬ ＫＩＳＳＬＩＮＧ ＷＤꎬ ＦＬＡＮＴＵＡ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ
异与净多样化速率可能存在显著的正相关关系ꎮ
２０１８. Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ
有研究者提出物种多样性差异很可能由多因 ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ [Ｊ]. Ｎａｔ Ｇｅｏｓｃｉꎬ １１(１０): ７１８－７２５.
素共同导致ꎬ因此分支年龄和多样化速率都可能 ＡＮＧＯＳＰＥＲＭ ＰＨＹＬＯＧＥＮＹ ＧＲＯＵＰꎬ ＣＨＡＳＥ ＭＷꎬ