Page 123 - 《广西植物》2022年第10期

１０ 期 陈丽琼等: 质体系统发育基因组解析旋花科系统发育关系 １ ７ ４ １

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅ ｉｓ ａ ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ ｆａｍｉｌｙ ｗｉｔｈ ｒｉｃｈ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃ
ｖａｌｕｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｒ ｔｒｉｂｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ ｈａｖｅ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｆｕｌｌｙ
ｒｅｓｏｌｖｅｄ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｓｏｌｖｅ ｔｈｅｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬ ｗｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｐｌａｓｔｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ４０ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｅｉｇｈｔ ｔｒｉｂｅｓ ｏｆ Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅꎬ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｂｏｔｈ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ａｎｄ
Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅ ｐｌａｓｔｏｍｅｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｑｕａｄｒｉｐａｒｔｉｔｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｏｍｅ ｓｉｚｅ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ １１３ ２７３ ｔｏ １６４ １１２ ｂｐ ａｎｄ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ６６－７９ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ. (２)
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｕｓｉｎｇ ｆｉｖｅ ＤＮＡ ｍａｔｒｉｘｅｓ (ｉ.ｅ.ꎬ ＷＣＧꎬ ＣＤＳꎬ ＬＳＣꎬ ＩＲꎬ ａｎｄ ＳＳＣ) ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｏｐｏｌｏｇｉｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ ＷＣＧ ａｎｄ ＣＤＳ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｂａｓｉｃａｌｌｙ ｔｈｅ ｓａｍｅꎬ ｗｉｔｈ ｓｌｉｇｈｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｕｐｐｏｒｔ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｓｏｍｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ. Ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ＬＳＣ ａｎｄ ＷＣＧ ｔｏｐｏｌｏｇｉｅｓꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｕｓｃｕｔｅａｅꎬ Ｄｉｃｈｏｎｄｒｅａｅ ａｎｄ
Ｃｒｅｓｓｅａｅ. Ｔｈｅ ＡＵ ａｎｄ ＳＨ ｔｅｓｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｆｌｉｃｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ＷＣＧ ｍａｔｒｉｘ ａｎｄ ｔｈｅ ＳＳＣ
ａｎｄ ＩＲ ｍａｔｒｉｘｅｓ. (３) Ａｌｌ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｈａｔ Ｃｕｓｃｕｔａ ａｎｄ Ｄｉｃｈｏｎｄｒｅａｅ ｗｅｒｅ ｎｅｓｔｅｄ ｉｎ Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｏｉｄｅａｅ
ａｎｄ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ ｔｒｉｂｅｓ. (４) Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｔｒｉｂｅｓ ｗｅｒｅ ｗｅｌｌ ｒｅｓｏｌｖｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＷＣＧ
ａｎｄ ＣＤＳ ｍａｔｒｉｘｅｓ: Ｃａｒｄｉｏｃｈｌａｍｙｅａｅ ａｎｄ Ｅｒｙｃｉｂｅａｅ ｆｏｒｍｅｄ ａ ｃｌａｄｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｏｉｄｅａｅꎬ
ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ Ｃｕｓｃｕｔｅａｅꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｆｉｖｅ ｔｒｉｂｅｓ ｆｏｒｍｉｎｇ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｃｌａｄｅｓ. ( ５) Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ
ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｈａｔ Ｍｅｒｒｅｍｉｅａｅ ｗｅｒｅ ｐｏｌｙｐｈｙｌｅｔｉｃꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ Ｍｅｒｒｅｍｉａꎬ ａｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｉｒｃｕｍｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｂｏｔｈ
Ｍｅｒｒｅｍｉｅａｅ ａｎｄ Ｍｅｒｒｅｍｉａ ｗｉｌｌ ｎｅｅｄ ｒｅｖｉｓｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐꎬ ｐｌａｓｔｏｍｅꎬ Ｃｕｓｃｕｔａꎬ Ｍｅｒｒｅｍｉｅａｅ

旋花科 ( Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅ ) 隶 属 于 茄 目 与旋花科的密切联系ꎬ但因不共享上述狭义旋花
(Ｓｏｌａｎａｌｅｓ)ꎬ包含 ５６ 属ꎬ约 １ ９００ 种ꎬ广泛分布于世 科的部分性状ꎬ一些学者常将它们各自处理为独
界热带至温带地区ꎬ集中于美洲和亚洲ꎬ部分属为 立 的 科 ( Ｂａｉｌｌｏｎꎬ １８９１ꎻ Ｐｉｃｈｏｎꎬ １９４７ꎻ Ａｕｓｔｉｎꎬ
热带地区所特有(Ｂｒｕｍｍｉｔ ＆ Ｓｔａｐｌｅｓꎬ ２００７)ꎮ 旋花 １９７３)ꎮ 例如ꎬ菟丝子属 为 寄 生 草 本ꎬ有 吸 器ꎬ无
科中既有一些物种是重要的食用[如番薯(Ｉｐｏｍｏｅａ 根ꎬ鳞片状叶片ꎬ茎缠绕且不为绿色等性状与狭义
ｂａｔａｔａｓ)]、药用和园林观赏的资源植物ꎬ也有一些在 旋花科差异较大( 李攀ꎬ ２０２０)ꎬＲｏｂｅｒｔｙ(１９５２) 基
维持生物群落多样性中扮演了重要的角色(Ｂｒｕｍｍｉｔ 于总状花序和稍肉质的蒴果将其处理为菟丝子
＆ Ｓｔａｐｌｅｓꎬ ２００７ꎻ Ｃｏｓｔｅａ ＆ Ｓｔｅｆａｎｏｖｉｃ ' ꎬ ２００９)ꎮ 科ꎬ这与 Ａｕｓｔｉｎ(１９７３) 依据染色体数目划分结果
旋花科作为一个重要类群ꎬ其分类关系较早 一致ꎮ 马蹄金族则因其子房深 ２ 裂或 ４ 裂ꎬ花柱基
引起学者们的关注ꎬＣｈｏｉｓｙ 在 １８３４ 年发表了第一 生而被独立划分为马蹄金科( Ｄｕｍｏｒｔｉｅｒꎬ １８２９)ꎮ
个分类系统ꎬ随后依据形态分类学方法建立了至 然而ꎬＡｕｓｔｉｎ(１９９８) 基于 １２８ 个性状( 包括花部特
少 １６ 个旋花科的分类系统( Ａｕｓｔｉｎꎬ １９７３)ꎮ 由于 征、营养器官特征、解剖结构、胚胎结构和染色体
不同学者对分类性状的权重不一ꎬ因此导致分类 数目等)进行分支分析ꎬ发现一些性状存在明显的
系统中旋花科的范畴和等级划分存在诸多差异ꎮ 平行演化ꎮ 因此ꎬ若仅依赖形态性状来界定旋花
目前ꎬ广泛使用的范畴分为狭义和广义ꎮ 狭义的 科和划分科下等级的分类系统就会不“自然”ꎮ
旋花科植物常为一年生或多年生藤本ꎬ茎、叶常有 随着 ＤＮＡ 测序技术的快速发展ꎬ基于分子证

乳汁ꎬ具双韧维管束ꎬ叶互生、螺旋排列ꎬ花整齐、 据的系统发育分析可追溯植物的系统发育关系与
两性ꎬ花冠合瓣ꎬ花冠外常有 ５ 条明显的瓣中带ꎬ 演化过程ꎬ为科的划定提供可靠的证据( 王伟和刘
子房不分裂ꎬ花柱 １ 或 ２、顶生( Ｓｔｅｆａｎｏｖｉｃ ' ｅｔ ａｌ.ꎬ 阳ꎬ ２０２０)ꎮ 在旋花科内ꎬ目前最新的分子系统学
２００２ꎻ Ｂｒｕｍｍｉｔ ＆ Ｓｔａｐｌｅｓꎬ ２００７ꎻ 李攀ꎬ ２０２０)ꎮ 独 研究主要基于细胞器和核基因片段ꎬ其结果支持
特的生境和生活习性致使属间部分形态性状发生 广义旋花科为一个单系ꎬ并进一步将其划分成 ２
变异ꎬ这给旋花科范围界定和科内等级划定带来 亚科 １２ 族ꎬ即茶鹃木亚科[ 包含 １ 族 １ 属 １ 种ꎬ茶
一定难 度ꎬ 主 要 分 歧 集 中 在 是 否 纳 入 茶 鹃 木 属 鹃木族(Ｈｕｍｂｅｒｔｉｅａｅ)]和旋花亚科[包含 １１ 族:心
( Ｈｕｍｂｅｒｔｉａ)、 菟 丝 子 属 ( Ｃｕｓｃｕｔａ) 和 马 蹄 金 族 被藤族( Ｃａｒｄｉｏｃｈｌａｍｙｅａｅ)、丁公藤族( Ｅｒｙｃｉｂｅａｅ)、
(Ｄｉｃｈｏｎｄｒｅａｅ)ꎮ 虽然分类学者意识到这 ３ 个类群 马 蹄 金 族、 盐 帚 花 族 ( Ｃｒｅｓｓｅａｅ )、 猴 蜜 藤 族