Page 67 - 《广西植物》2022年第10期

１０ 期 焦贝贝等: 基于 Ｋｓ 分布的被子植物演化的时间尺度研究 １ ６ ８ ５

ａｓｓｕｍｅｄ ｔｏ ｏｂｅｙ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ Ｋｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｈａｄ ａ ｌｏｎｇ ｔａｉｌ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ. (３) Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｗａｓ
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｗｉｄｅ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｔｈｉｓ ｍｅｔｈｏｄ. Ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓꎬ ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｋｓ ｐｅａｋ ｂｅｆｏｒｅ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｎｏｔ ｌｉｎｅａｒ ｗｉｔｈ ｔｉｍｅꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ Ｋｓ
ｐｅａｋ ａｆｔｅｒ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌ ｔｏ ｔｉｍｅꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｉｔ ｉｓ ｖｅｒｙ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ａｆｔｅｒ ｃｏｒｒｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ Ｋｓ ｐｅａｋ. Ｉｔ ｗａｓ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗａｓ ｓｔｉｌｌ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ
Ｍａｇｎｏｌｉｉｄｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｌｏｗｅｓｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒａｔｅꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ Ｅｕｄｉｃｏｔｓ ａｎｄ Ｍｏｎｏｃｏｔｓ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｄ
ｇｒｅａｔｌｙꎬ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｎｅａｇｅｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ｈａｄ ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ ｒａｄｉａｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ.
Ｆｉｎａｌｌｙꎬ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌｉａｂｌｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｘｉｓ ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈꎬ ｗｈｉｃｈ ｈｅｌｐｓ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｍｏｄｅｌꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｓ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｋｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓꎬ ｔｉｍｅ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒａｔｅ

被子植物的起源和早期快速演化及其发生时 芦科植物基因组的研究中发现ꎬ甜瓜的进化速度
间一直是生物学的研究热点ꎮ 当前估算物种演化 最慢ꎬ西 瓜 和 黄 瓜 的 进 化 速 度 分 别 快 ２３. ６％ 和
时间的方法主要是基于分子钟假设ꎬ即以某几个 ２７.４％(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ
特定类群的化石时间作为校正点ꎬ然后通过部分 一般认为ꎬ同义突变率(ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ
基因序列间的相似性ꎬ假设不同的物种拥有相同 ｒａｔｅꎬＫｓ)往往不会改变氨基酸的组成ꎬ不受自然选
或相近的进化速率ꎬ来估算系统发育树上某一节 择的影响ꎮ 因此ꎬＫｓ 分布常常作为判定物种历史上
点的时间ꎬ从而推断出该类群的起源时间( 唐先华 发生的多倍化或物种分歧事件的依据(Ｖａｎｎｅｓｔｅ ｅｔ
等ꎬ ２００２ꎻ Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ＆ Ｙａｎｇꎬ ２０１６ꎻ Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 依据共享的演化事件应该有相同的 Ｋｓ
２０２０)ꎮ 然而ꎬ近年的研究表明ꎬ不同物种的分子 峰值ꎬＷａｎｇ 等(２０１５)首次提出了基于 Ｋｓ 峰值的矫
钟通常具有显著差异ꎬ即不同物种的进化速率有 正方法用以估算物种演化的时间尺度ꎬ得到了其他
显著不同(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１７ꎻ２０１９)ꎬ不同年代具有 研究工作者的认可ꎬ还被广泛应用于他们的研究中
不同 的 进 化 速 度 ( 罗 静 和 张 亚 平ꎬ２０００ꎻ Ｓｍｉｔｈ ＆ (Ｚｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１９ꎻＳｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２０ꎻＳｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
Ｄｏｎｏｇｈｕｅꎬ ２００８)ꎬ且在不同研究中ꎬ对分子进化速 ２０２１ꎻＷａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ 例如ꎬ两个团队分别对睡
率的估算有很大的差异(Ｌａｎｆｅａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ 此 莲(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ａ)和芡实(Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)
外ꎬ引入的化石时间对估算的时间影响很大ꎬ随着 基因组分析ꎬＹａｎｇ 等(２０２０)通过 Ｋｓ 峰值矫正的方
更多化石且更准确的年份测定ꎬ被子植物演化的 式估算的芡实古老多倍化(被证实为睡莲目共享)
时间尺度会随之变动(Ｈｕｇ ＆ Ｒｏｇｅｒꎬ２００７ꎻＷａｎｇ ｅｔ 与另外的团队基于睡莲目的转录组数据估算的时
ａｌ.ꎬ２０１５ꎻＳｉｌｖｅｓｔｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ 间尺度基本一致ꎮ 基于 Ｋｓ 峰值的矫正方法中ꎬ获得
基因组测序揭示了历史上反复的多倍化事件 准确的 Ｋｓ 峰是准确估算时间尺度的关键ꎮ 然而ꎬ当
(Ｒｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎬ多倍化事件使基因组内所有 前获取 Ｋｓ 分布的方式不统一且通常带有长尾现象
基因发生重复ꎬ且基因组中的古老同源区域通常 (Ｔａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 为何 Ｋｓ 分布会有长尾现象?
有相当数目的重复基因保留下来ꎬ从而形成目前 长尾现象对 Ｋｓ 峰是否有重要影响等问题ꎬ也尚未有
基因组内或者基因组间的共线性同源基因( Ｊｉａｏ ｅｔ 清晰的表述ꎮ
ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 对共线性同源基因的分析ꎬ是揭示古 目前ꎬ已有 ４００ 余种被子植物的基因组得到
代的多倍化或物种分歧事件并推定其发生时间和 不同水平的测定ꎬ便于在全基因组的尺度上理解
规模的重要途径ꎮ 多倍化发生后植物基因组通常 这些被子植物的演 化 历 程 ( Ｋｒｅｓｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ
会变得很不稳定ꎬ进化速率也变得显著不同ꎮ 由 全基因组数据能有效消除横向基因转移和类群间
于减少了选择性约束ꎬ因此这些重复基因通常以 基因进化速率差异等因素对系统发育树的影响ꎮ
更快的速度进化(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 例如ꎬ在葫 因此ꎬ急需在全基因组数据层面上ꎬ利用新方法对