Page 72 - 《广西植物》2022年第10期

１ ６ ９ ０ 广 西 植 物 ４２ 卷
如果物种 Ａ、Ｂ 存在共享的多倍化事件ꎬ那么
这次多倍化事件在不同物种中发生的时间应该是
相同的ꎬＫｓ 峰值也应该是相等的( 图 ３:Ａ)ꎮ 黄色
方块代表两个物种共享的多倍化ꎬ即 Ｋｓ ＝ Ｋｓ ꎬ
ＡＡ ＢＢ
对应的时间范围为物种 Ａ、Ｂ 从多倍化事件到当前
的时间点(绿色的大括号)ꎮ 由于物种不同的进化
速率ꎬ因此现实情况下的 Ｋｓ 和 Ｋｓ 并不相等ꎮ 假
ＡＡ ＢＢ
设多倍化事件之后物种 Ａ 和 Ｂ 有各自的进化速率
分别为 ｖ 和 ｖ ꎬＯ 是物种 Ａ、Ｂ 的分化节点ꎬ从多倍 Ａ. 共享多倍化事件ꎻ Ｂ. 共享早期分化ꎮ
Ａ Ｂ
化事件到分歧点 Ｏꎬ物种 Ａ、Ｂ 的祖先拥有的进化速 Ａ. Ｓｈａｒｅｄ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ｅｖｅｎｔｓꎻ Ｂ. Ｓｈａｒｅｄ ｅａｒｌｙ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ.
率为 ｖꎮ 那么ꎬ物种 Ａ 的进化速率 ｖ 要想恢复到 ｖ 图 ３ Ｋｓ 分布矫正方法的原理
Ａ
ｖ Ｆｉｇ. ３ Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｋｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ
就要乘以它的矫正系数为 λ ＝ ꎮ 同理ꎬ物种 Ｂ 的
Ａ
ｖ
Ａ
ｖ 心被子植物祖先可能发生了快速辐射分化( Ｙａｎｇ
矫正系数为 λ ＝ ꎮ 因而ꎬ物种 Ａ、Ｂ 间分化的 Ｋｓ
ｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 因此ꎬ在矫正过程中ꎬ以无油樟目
Ｂ ＡＢ
Ｂ
矫正后为 Ｋｓ ＝Ｋｓ λ λ (Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 为作为参考ꎬ不讨论它和睡莲目的关系ꎬ认为五大
ＡＢ－ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ＡＢ Ａ Ｂ
如果两个物种 Ａ、Ｂ 虽不存在共享的多倍化事 分支的分化时间尺度在同一个时间范围内ꎮ 基于
件但存在共享的早期分化事件ꎬ就通过寻找外类 核心真 双 子 叶 植 物 共 享 的 γ 事 件ꎬ 时 间 范 围 为
群来辅助矫正(图 ３:Ｂ)ꎮ 物种 Ｃ、Ｄ、Ｅ 是外类群ꎬ １１５ ~ １３０ 百万年( Ｍｉｌｌｉｏｎ ｙｅａｒｓ ａｇｏꎬＭｙａ)ꎬ对 ４４ 个
物种 Ｃ 和 Ｄ 的祖先在 Ｐ 点与物种 Ａ、Ｂ 的祖先分 被子植物基因组( 表 １) 进行了时间尺度矫正( 图
化ꎬ所以物种 Ｃ 与 Ａ、Ｂ 间的 Ｋｓ 峰值应该相等ꎬ物 ４)ꎮ 从矫正后的时间尺度来看ꎬ被子植物在 １３０
种 Ｄ 与 Ａ、Ｂ 间的 Ｋｓ 峰值也应该相等ꎬ即 Ｋｓ ＝ 百万年前附近ꎬ单子叶植物、真双子叶植物、木兰
ＣＡ
Ｋｓ ꎬＫｓ ＝ Ｋｓ ꎮ 同样ꎬ由于物种间不同的进化速 类植物祖先都发生了快速辐射进化ꎬ与 Ｚｈａｎｇ 等
ＣＢ ＤＡ ＤＢ
率ꎬ因此现实情况下它们大多不相等ꎮ 按照前面 (２０２０ｂ) 的结论一致ꎮ 此外ꎬ在早白垩世(１３０ 百
的假设ꎬ 万年)时期ꎬ白垩纪－古新世( Ｋ－Ｐｇ) 边界时期(６６
Ｋｓ Ｋｓ λ λ Ｋｓ λ λ Ｋｓ 百万年) 和中新世(２０ 百万年ꎬ靠近冰川期) 很多
ＣＡ－ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ＣＡ Ｃ Ａ ＣＡ Ａ Ａ ＣＢ
＝ ＝ ＝ １ꎬ即 ＝ ꎮ
Ｋｓ Ｋｓ λ λ Ｋｓ λ λ Ｋｓ 被子植物发生的多倍化事件ꎬ研究发现 ＷＧＤ 的时
ＣＢ－ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ＣＢ Ｃ Ｂ ＣＢ Ｂ Ｂ ＣＡ
同理ꎬ 间在被子植物的系统发育中并不是随机分布与
Ｋｓ Ｋｓ λ λ Ｋｓ λ λ Ｋｓ
ＤＡ－ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ＤＡ Ｄ Ａ ＤＡ Ａ Ａ ＤＢ Ｗｕ 等(２０２０)的结论一致ꎮ
＝ ＝ ＝ １ꎬ即 ＝ ꎮ
Ｋｓ Ｋｓ λ λ Ｋｓ λ λ Ｋｓ 尽管不同物种的进化速率数值显著不同ꎬ但
ＤＢ－ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ＤＢ Ｄ Ｂ ＤＢ Ｂ Ｂ ＤＡ
当选取的外类群越多ꎬ获取的 λ 和 λ 的关
Ａ Ｂ 是同一类群中的进化速率往往具有部分一致性ꎮ
λ 由矫正方法可知ꎬ矫正后的 Ｋｓ 峰值应该相等ꎮ 因
系越准确ꎮ 取平均值表示它们之间的关系 Ａ ＝
λ
Ｂ 此ꎬＫｓ 峰值越大ꎬ表明进化速率越快ꎮ 对木兰类植
Ｋｓ Ｋｓ 物、真双子叶植物和单子叶植物与无油樟的 Ｋｓ 峰
ｍｅａｎ( ＣＢ ꎬ ＤＢ ꎬ...)ꎮ
Ｋｓ Ｋｓ 值的比较发现ꎬ木兰类植物( 大多数为木本) 进化
ＣＡ ＤＡ
２.３ 被子植物系统发育树时间矫正 速率最慢ꎬ真双子叶植物(大多数为灌木) 次之ꎬ单
目前ꎬ很多用系统发育树的方法推测被子植 子叶植物(大多数为草本) 进化速率最快( 表 ３)ꎬ
物的演化时间ꎬ认为被子植物的起源为三叠纪 ２２５ 这与多年生木本植物比草本植物的分子进化速率
百万年至 ２４０ 百万年前( Ｍａｇａｌｌóｎꎬ ２０１０)ꎬ这与起 慢的结论相符( Ｌａｎｆｅａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 此外ꎬ对多
传粉作用的核心植食性鳞翅目昆虫的起源时间 倍化事件发生的时间与矫正前后的 Ｋｓ 峰值比较
(约 ２３０ 百万年前)一致(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 由于无 (图 ５)发现ꎬ矫正前的 Ｋｓ 峰值与时间并不是线性
油樟目和睡莲目、核心被子植物五大分支之间的 关系ꎮ 随着 Ｋｓ 峰值的增大ꎬ多倍化事件发生的时
关系仍然没有完全解析ꎬ且已有多个证据暗示核 间并没有更古老ꎻ 由于矫正后的 Ｋｓ 峰值与时间成