Page 167 - 《广西植物》2022年第3期

３ 期 孙鹏等: 南亚热带常绿阔叶林冠层和林下层优势种叶功能性状响应异质生境的差异 ５ １ １

Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ

ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ

ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ

ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ

１ꎬ３ꎬ４ ２ １ꎬ３ꎬ４ １ꎬ３ꎬ４∗
ＳＵＮ Ｐｅｎｇ ꎬ ＷＥＩ Ｘｉａｏ ꎬ ＹＥ Ｗａｎｈｕｉ ꎬ ＳＨＥＮ Ｈａｏ
( １. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｌｉｎ
５４１００６ꎬ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ (Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ)ꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１１４５８ꎬ
Ｃｈｉｎａꎻ ４. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃａｎ ａｄａｐｔ ｔｏ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍｓꎬ ｈｏｗ ｔｏ ａｄｊｕｓｔ ｔｈｅｉｒ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｔｏｐｉｃｓ ｉｎ
ｅｃｏｌｏｇｙ. Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍｓ ｔｏ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓꎬ ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ｆｏｕｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｔｒａｉｔｓ (ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ/ ｗｉｄｔｈ ｒａｔｉｏꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ) ａｎｄ ｆｏｕｒ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｔｒａｉｔｓ (ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ
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ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ d Ｃ ａｎｄ d Ｎ) ｏｆ ｆｉｖｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅｓ (２ ｃａｎｏｐｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ３ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ) ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｉｎ ２７ ｑｕａｄｒａｔｓ (２０ ｍ × ２０ ｍ) ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ ａｌｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ
２
ｒｉｄｇｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ２０ ｈｍ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ ａｔ Ｄｉｎｇｈｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｉｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅｒｅ ｅｘｉｓｔｅｄ ｓｏｍｅ ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅꎬ ｂｕｔ ｆｏｒ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙꎬ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ
Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｂｌａｓｔｕｓ ｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｗａｓ
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ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ. (２) Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｎｄ d Ｎ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｍｏｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｔｏ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｌｅ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ/ ｗｉｄｔｈ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ. (３) Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃａｎｏｐｙ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｄ ｌｏｗｅｒ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ
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ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ d Ｃ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｘｉｔｙ ｔｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｔｅｎｔｓꎬ ｗｉｔｈ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｉｎｇ ｍｏｒｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｈａｂｉｔａｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｖａｒｉｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍｓꎬ ｉ.ｅ.ꎬ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ
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ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃａｎｏｐｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｎｄ d Ｎ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｎｄ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓꎬ ｃａｎｏｐｙ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔꎬ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ

全球多数生态系统均在经历不同程度的扰 异还未得出一致性规律ꎬ植物在气候及环境改变
动ꎬ导致植物种群动态和分布区域发生持续改变 下的适应机制仍然有待进一步探索( Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＆
(Ｐａｒｍｅｓａｎꎬ ２００６ꎻＺｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 由于功能性 Ｇｅｚｏｎꎬ ２０１５)ꎮ 一种典型的研究方式是利用山地
状能够反映物种对环境的适应过程ꎬ从不同角度 的异质生境探索植物性状对不同类型生境的响应
刻画物种生理和生态的信息ꎬ因此理解植物－环境 和适应ꎮ 海拔梯度的变化会影响该区域的水、气、
关系的生理生态机制需要结合植物功能性状进行 热和土壤等多个环境因子ꎬ温度、气压以及二氧化

研究(Ｃｈａｐｉｎꎬ ２００３ꎻＷｒｉｇｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻＭｃＧｉｌｌ ｅｔ 碳浓 度 等 均 会 随 海 拔 梯 度 升 高 而 下 降 ( Ｋａｏ ＆
ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 然而ꎬ功能性状的可塑性以及时空变 Ｃｈａｎｇꎬ ２００１)ꎬ而海拔和凹凸度升高会导致光照强