Page 168 - 《广西植物》2022年第3期
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度增加(Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒꎬ ２００３ꎻＥｎｏｋｉ ＆ Ａｂｅꎬ ２００４)ꎮ 综 树种很可能对异质环境的响应存在差异ꎮ 特别是
合风化及土壤淋溶等因素ꎬ上述地形因子也同样 在人为干扰和气候变化背景下ꎬ林冠层会遭受更
影 响 了 土 壤 水 分 和 养 分 ( Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ 多的胁迫与生存压力(Ｏｚａｎｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ 已有
ＭｃＥｗａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 研究发现ꎬ在异质生境中ꎬ 研究 报 道 部 分 森 林 生 态 系 统 发 生 了 逆 行 演 替
部分功能性状会在种群以及群落水平随着生境梯 (Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻＩｂａｎｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 因此ꎬ针
度发 生 各 种 响 应 性 变 化 ( Ｋｏｒｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８８ꎻ 对不同层片树种对环境的响应规律开展对比研
Ｔｓｕｊｉｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ￣Ｃａｌｄｅｒｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 究ꎬ对于揭示森林群落垂直层次上的生态适应策
２０１４)ꎮ 结合海拔与凹凸度的功能性状研究可以 略具有重要意义ꎮ
为预测和递推环境变化下植物的适应过程提供分 为了探究冠层和林下层树种对异质生境的响
析样本(Ｋｏｒｎｅｒꎬ ２００７)ꎮ 随着动态植被模型日益 应和适应策略ꎬ本研究选取广东鼎湖山南亚热带
被关注ꎬ使用植物功能性状数据能够提升生物圈 常绿阔叶林 ２０ ｈｍ 样地(以下简称鼎湖山大样地)
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模型对气候变化响应和反馈的预测( Ｓａｋｓｃｈｅｗｓｋｉ 的 ５ 个优势树种ꎬ包括 ２ 个冠层树种和 ３ 个林下层
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 因此ꎬ探索功能性状对环境的响应 树种ꎬ测定其在高、中、低 ３ 个海拔梯度和山脊、山
机制非常重要ꎮ 坡、山谷 ３ 种凹凸度条件下所有胸径≥１ ｃｍ 的个
近年来ꎬ越来越多的研究关注不同海拔和凹 体的胸径ꎬ以及 ８ 个叶功能性状( 包括叶片厚度、
凸度条件下植物功能性状的变异并探索其响应机 长宽比、干物质含量和比叶面积 ４ 种形态结构性
制( Ｒａｓｍａｎｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻＲｅａｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ周光 状和d Ｃ、d Ｎ、氮、磷含量 ４ 种化学计量性状)ꎬ以
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霞等ꎬ２０１６ꎻＭｉｄｏｌｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 这些研究主要 探究以下科学问题:(１)植物功能性状是否对海拔
侧重于叶片结构、养分等功能性状ꎬ并从群落、种 和凹凸度因子存在响应? (２)如果存在响应ꎬ哪种
群以及个体等层次分析植物表型在不同凹凸度和 功能性状更普遍地响应海拔和凹凸度因素? (３)
海拔梯度下的适应策略ꎮ 当环境随时间和空间变 冠层和林下层树种对海拔和凹凸度的适应是否存
化时ꎬ物种的性状及生长策略也会随之发生变化 在差异?
(Ｍｏｒａｎꎬ １９９２ꎻＡｌｐｅｒｔ ＆ Ｓｉｍｍｓꎬ ２００２ꎻＢａｙｔｈａｖｏｎｇ ＆
Ｓｔａｎｔｏｎꎬ ２０１０)ꎮ 诸多研究表明ꎬ不同类型的功能 １ 材料与方法
性状随海拔和凹凸度的响应规律有同有异ꎮ 如植
物比 叶 面 积 与 海 拔 呈 显 著 负 相 关 ( 宝 乐ꎬ２００９ꎻ １.１ 研究区自然概况
Ｂａｙｔｈａｖｏｎｇ ＆ Ｓｔａｎｔｏｎꎬ ２０１０ꎻ 李 宏 伟 等ꎬ ２０１２ꎻ 鼎湖山大样地建立于 ２００５ 年ꎬ位于广东省鼎
Ｔｏｒｒｅｓ￣Ｄｏｗｄａｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ叶片化学计量性状则 湖山国家级自然保护区(２３° ０９′２１″—２３°１１′３０″ Ｎꎬ
在不同的研究中有不同的结论( 陈昊轩等ꎬ２０２１)ꎮ １１２° ３０′３９″—１１２°３３′４１″ Ｅ)ꎮ 该区域年平均气温
生长在凹地的植物往往具有较大比叶面积并采取 ２０.９ ℃ ꎬ年平均降水量 １ ９２７ ｍｍꎬ年平均相对湿度
快速生长型策略ꎬ而不同凹凸度下生长的植物会 ８５％(叶万辉等ꎬ２００８)ꎮ 鼎湖山大样地地形复杂ꎬ
有明显 的 水 分 利 用 效 率 差 异 ( Ｇａｒｔｅｎ ＆ Ｔａｙｌｏｒꎬ 有 ３ 个山脊和 ４ 个山谷ꎬ海拔范围为 ２３０ ~ ４７０ ｍꎬ
１９９２)ꎮ 然而ꎬ目前很少有研究明确地依据层片将 地势起伏大ꎬ坡度范围为 ３０° ~ ５０° ( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
冠层与林下层树种划分并对比分析其性状沿环境 ２０１２)ꎮ 该样地的森林有 ４００ 余年自然生长历史ꎮ
梯度的差异性ꎮ 层片是指沿群落垂直梯度的物种 自 ２００５ 年开始ꎬ每 ５ ａ 对样地进行一次群落调查ꎬ
集合ꎬ这些物种具一定的生理生态相似性ꎬ且层片 记录胸径≥１ ｃｍ 的个体的种名及坐标ꎬ测量胸径、
内的环境具一致性( Ｇｌｅａｓｏｎꎬ １９３６)ꎮ 冠层树种通 冠幅及树高(Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ
常直接与外部环境相互作用ꎬ受到更强的降水冲 １.２ 样方设置及树种选择
淋、风压及光辐射(Ａｋｉｈｉｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎬ并且其较 在鼎湖山大样地内 ５００ 个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的样
长 输 水 路 径 更 易 受 到 干 旱 胁 迫 ( Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 方中ꎬ根据相对海拔和凹凸度的变化ꎬ选取代表 ３
２０１３)ꎮ 相比冠层树种ꎬ林下层物种所处环境的光 种海拔和 ３ 种凹凸度生境的 ２７ 个样方ꎮ 具体来
合有效 辐 射 较 少ꎬ 因 而 需 要 更 强 的 光 捕 获 能 力 说ꎬ沿 ３ 条山体ꎬ在每个山体的 ３ 种海拔( 包括低、
(Ｗｅｅｒａｓｉｎｇｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 因此ꎬ不同生长型的 中、高海拔ꎻ 范围为 ３０８.４ ~ ４１３.４ ｍꎬ 最大相对海
