Page 20 - 《广西植物》2023年第2期

２ １ ４ 广 西 植 物 ４３ 卷
菌属( Ｂａｃｉｌｌｕｓ) 就是通过种子进行传播( Ｊｏｏｓｔｅ ｅｔ (Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ)、 青 霉 属 ( Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ)、 赤 霉 菌 属
ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 在垂直传播的共生体中ꎬ共生体是专 (Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌａ)等属中皆有分布且生物多样性十分丰
性的并在宿主体内度过整个生命周期ꎬ但无法在 富(Ｌａｒｒａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻＷａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻＲｅｎｕｋａ ＆
外部环境中生存(Ｂｒｉｇｈｔ ＆ Ｂｕｌｇｈｒｅｓｉꎬ ２０１０)ꎮ 植物 Ｒａｍａｎｕｊａｍꎬ ２０１６ꎻＸｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ
与内生菌之间的专性关系似乎很少见ꎬ并不是所 ２.２.２ 内生细菌 植物内生细菌大多存在于植物
有共生体之间都进行垂直传播ꎬ有些进行水平传 的根部和种子中ꎬ而在茎和叶中则相对较少( Ａｆｚａｌ
播ꎬ还有一些细菌内生菌两种传播方式均可ꎬ即混 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 变形菌门是从植物中分离出来的

合模式传播(Ｆｏｓｔｅｒ ＆ Ｗｅｎｓｅｉｅｅｒｓꎬ ２００６)ꎮ 最主要的门ꎬ包括 α￣、β￣、γ￣变形菌门ꎬ其中 γ￣变形
菌门最 具 多 样 性 且 占 主 导 地 位 ( Ｍｉｌｉｕｔｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２ 植物内生菌多样性 ２０１５ꎻ Ｓａｎｔｏｙｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ )ꎮ 放 线 菌 门
(Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ)、拟杆菌门( Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ) 和厚壁
２.１ 内生菌在植物中的分布多样性 菌门 ( Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ) 是 最 常 见 的 内 生 细 菌 门 类
内生菌普遍存在于各种植物中ꎬ分布范围较 ( Ｒｅｉｎｈｏｌｄ￣ｈｕｒｅｋ ＆ Ｈｕｒｅｋꎬ １９９８ꎻ Ｓａｎｔｏｙｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
广ꎬ具有群落多样性ꎮ 至今为止ꎬ人们在研究过的 ２０１６)ꎬ这些门的优势度随着宿主植物种类的不同
植物中发现并分离出大量的内生菌ꎬ内生菌分布 而 改 变 ( Ｂｏｄｅｎｈａｕｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｄｉｎｇ ＆
在植物的各个组织或器官的细胞或细胞间隙中ꎬ Ｍｅｌｃｈｅｒꎬ ２０１６)ꎮ 最常见的分离内生细菌属为芽
这种特定的分布可能与它们利用不同基质的能力 孢 杆 菌 属 ( Ｂａｃｉｌｌｕｓ )、 伯 克 霍 尔 德 氏 菌 属
有关( Ｒｏｄｒｉｇｕｅｓꎬ １９９４ꎻ黄敬瑜等ꎬ２０１７)ꎮ 植物种 (Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ)、微杆菌属(Ｍｉｃｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ)、微球菌
子中传播的内生真菌( Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｌｏｌｉｉ) 在植物 属( Ｍｉｃｒｏｃｏｃｃｕｓ)、 泛 菌 属 ( Ｐａｎｔｏｅａ)、 假 单 胞 菌 属
组织中不规则分布ꎬ并且它只在成熟后的胚中定 (Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ)、窄养单胞菌属( Ｓｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓ)
植ꎬ而 在 分 化 过 程 中 不 定 植 ( Ｍａｊｅｗｓｋａ￣ｓａｗｋａ ＆ (Ｃｈａｔｕｒｖｅｄｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ
Ｎａｋａｓｈｉｍａꎬ ２００４)ꎮ 有些物种在植物器官内表现 ２.２.３ 内生放线菌 放线菌能够产生多种抗生素类
出 特 定 的 分 布 模 式ꎬ 如 伯 克 霍 尔 德 菌 物质ꎬ从根中分离放线菌最多ꎬ其次是茎ꎬ叶中最少
(Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ)仅出现在竹根茎样本中ꎻ假单胞菌 (Ｇａｎｇｗａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 内生放线菌在链孢菌科
(Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａ)在竹笋和竹竿的样品中检测 ( Ｓｔｒｅｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉａｃｅａｅ ) ( ４０％)、 链 霉 菌 科
到ꎬ而在竹根茎中未检测到ꎻ芽孢杆菌仅在竹笋中 ( Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｔａｃｅａｅ ) ( ２７％)、 热 孢 菌 科
检测到(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 另外ꎬ内生真菌群落在 ( Ｔｈｅｒｍｏｍｏｎｏｓｐｏｒａｃｅａｅ ) ( １６％)、 小 单 孢 菌 科
植物组织中的分布还有强烈的季节性变化ꎬ如在 １ ( Ｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａｃｅａｅ ) ( ８％)、 假 心 菌 科
月份ꎬ酸模(Ｒｕｍｅｘ ａｃｅｔｏｓａ)根中内生真菌的含量较 ( Ｐｓｅｕｄｏｎｏｃａｒｄｉａｃｅａｅ ) ( ８％) 和 放 线 菌 科
高(９８.３％)ꎬ叶中较低(仅占 ４.４％)ꎻ在 ６ 月份ꎬ则 (Ａｃｔｉｎｏｓｙｎｎｅｍａｔａｃｅａｅ) ( ２％) 中皆有分布 ( Ｊａｎｓｏ ｅｔ
完全 相 反ꎬ 叶 中 内 生 真 菌 的 含 量 增 加 到 ９０％ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ 目前ꎬ分离到的内生放线菌主要为链霉
(Ｗｅａｒｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 内生菌在植物时间、空间上 菌属 ( Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ )ꎮ 此 外ꎬ 还 有 小 单 孢 菌 属
的分布多样性是内生菌与植物互作的结果ꎬ也是 (Ｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ)、放线菌属(Ａｃｔｉｎｏｐｏｌｙｓｐｏｒａ)、糖多

共生体对环境适应的体现ꎮ 孢菌属(Ｓａｃｃｈａｒｏｐｏｌｙｓｐｏｒａ)、诺卡氏菌属(Ｎｏｃａｒｄｉａ)、
２.２ 植物内生菌种类的多样性 厄氏菌属( Ｏｅｒｓｋｏｖｉａ)、小双孢菌属( Ｍｉｃｒｏｈｉｓｐｏｒａ)、
２.２.１ 内生真菌 内生真菌已从多种植物中分离出 链 孢 菌 属 ( Ｓｔｒｅｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ )、 原 小 单 胞 菌 属
来ꎬ包括农作物、木本植物等ꎬ尤其是药用植物、苔 ( Ｐｒｏｍｉｃｒｏｍｏｎｏｓｐｏｒａ)、 红 球 菌 属 ( Ｒｈｏｄｏｃｏｃｃｕｓ) 等
藓、蕨类和地衣ꎮ 通常情况下ꎬ内生真菌在茎中的 (Ｖｅｒｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻＡｋｓｈａｔｈａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ

定植 率 高 于 叶 中ꎬ 叶 中 的 高 于 根 中 ( Ｔａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８)ꎮ 已发现的植物内生真菌主要包括子囊菌门 ３ 植物内生菌对生物胁迫的抗性
( Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ) ( ８９％)、 担 子 菌 门 ( Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ)
(９％)和毛菌门(Ｍｕｃｏｒｏｍｙｃｏｔａ) (２％)ꎬ在镰刀菌属 ３.１ 抗致病菌引起的病害
( Ｆｕｓａｒｉｕｍ )、 曲 霉 菌 属 ( Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ )、 毛 盘 孢 属 许多内生菌能够抑制由病原菌引起的植物病