Page 19 - 《广西植物》2023年第2期

２ 期 尹雁玲等: 植物内生菌增强植物对生物胁迫抗性的研究进展 ２ １ ３

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｃａｎ ｂｅ ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ ｂｙ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ａｄｖｅｒｓｉｔｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｓｕｃｈ ａｓ
ｌｏｓｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｙｉｅｄ. Ｕｓｉｎｇ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ａｇｒｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔｅｎｃｅ ｔｏ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｃａｎ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｉｎ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｐｌａｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｉｎ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅｓｅ ａｇｒｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｂｙ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅａｎｓꎬ ａｎｄ ｃａｕｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ.
Ａｌｓｏꎬ ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｃａｎ ｅｖｅｎ ｃａｕｓｅ ｓｅｖｅｒｅ ｈｅａｌｔｈ ｉｓｓｕｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｆａｒｍｅｒｓꎬ ｌｉｖｅｓｔｏｃｋꎬ ａｎｄ ｃｏｎｓｕｍｅｒｓ.
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｉｓ ａ ｓａｆｅ ａｎｄ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｗａｙ ｔｏ ｔａｃｋｌｅ ｔｈｅ ｐｅｓｔｓ ａｎｄ
ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｓ. Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｌｉｖｉｎｇ ｉｎ ａｌｍｏｓｔ ｅｖｅｒｙ ｐｌａｎｔ ａｒｅ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｍｉｃｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｍａｙ ｈａｖｅ
ｍｏｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｓｐｅｃｉａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｈｏｓｔ ｂｉｏｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｐｏｏｒｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗꎬ ｗｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅ ｔｈｅ
ｏｒｉｇｉｎꎬ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ. Ｆｉｒｓｔｌｙꎬ ｗｅ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｒｏｕｔｅｓ
ｔｈａｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｃａｎ ｔａｋｅ ｔｏ ｃｏｌｏｎｉｚｅ ｐｌａｎｔｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｖｅｒｔｉｃａｌｌｙ ｖｉａ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎꎬ ａｎｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｌｙ ｖｉａ ｓｏｉｌꎬ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅꎬ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔｓꎻ ｓｅｃｏｎｄｌｙꎬ ｓｕｍｍａｒｉｚｅ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎻ ｆｉｎａｌｌｙꎬ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ
ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ (ａｎｔｉ￣ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｒｅｓｉｓｔｅｎｃｅ) ａｒｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ. Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｕｓｅ ｎｉｃｈｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｔｏ ｐｒｏｍｏｔｅ ｐｌａｎｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎꎬ ｏｒ ｕｓｅ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓꎬ
ａｌｋａｌｏｉｄｓꎬ ｃｈｉｔｉｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｏｒ ｎｅｍａｔｏｄｅｓꎬ ｓｏ ａｓ ｔｏ
ｐｒｅｖｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅｓ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ
ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｉｓ ｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙ ｆｒｉｅｎｄｌｙ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓꎬ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎꎬ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓꎬ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓꎬ ｐｌａｎｔ￣ｍｉｃｒｏｂｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓꎬ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ

植物内生菌(ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ) 是指在生活于正常状 报道( Ｐｏｒｒａｓ￣Ａｌｆａｒｏ ＆ Ｂａｙｍａｎꎬ ２０１１ꎻ Ｗａｎｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ

态的植物器官和组织内的细菌、真菌和放线菌等ꎬ ２０１５ꎻ Ｊｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 本文就植物内生菌的来
不会引起明显的宿主植物外在感染症状ꎬ是植物微 源、多样性和对生物胁迫抗性进行全面综述ꎬ并对

生态系统中的天然组分( Ｗｉｌｓｏｎꎬ １９９５ꎻＪｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ 植物内生菌的开发与利用进行了展望ꎬ以期为植物
２０１６)ꎮ 目前ꎬ从多种植物中均已分离得到内生菌ꎬ 内生菌产品开发、农作物抗逆性状改良等提供参考ꎮ
在与宿主协同进化过程中既满足了自身生存条件
的需要ꎬ又增强了宿主对外界环境的适应性ꎬ二者 １ 植物内生菌的来源

相辅相成( Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ ＆ Ｒｅｄｍａｎꎬ ２００８ꎻＰｈｉｌｉｐｐｏｔ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻＭｅｎｄｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ 内生菌与宿主植物 大多数的内生菌是水平传播的ꎬ与宿主相关
的协同进化塑造了内生菌特有的基因特征和代谢 的有益菌可以通过环境水平定植到宿主体内ꎮ 例
产物ꎬ既能通过分泌激素和次级代谢产物直接或间 如ꎬ在土壤中微生物可以进入植物的根部并定植ꎬ
接地促进植物生长(Ａｈｅｍａｄ ＆ Ｋｉｂｒｅｔꎬ ２０１４)ꎬ又能 或者空气中的微生物通过植物体表进入并定植ꎬ
产生抗生素、水解酶类和生物碱等次级代谢产物协 从而感染植物( Ｓａｉｋｋｏｎｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻＣｏｍｐａｎｔ ｅｔ
助应对 宿 主 由 病 原 菌、 虫 害 等 引 起 的 生 物 胁 迫 ａｌ.ꎬ ２００５ꎻＢａｌｄｏｔｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 通过喷叶接种应

(Ｗａｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻＨａｙａｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻＲｈｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ 用于玉米和小麦时ꎬＦｕｋａｍｉ 等(２０１６) 认为巴西固
２０１８ꎻＣａｒｒｉóｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎬ在宿主植物的生长发育 氮螺菌( Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ) 是通过气孔进入植
和抵抗不良环境过程中起着重要作用ꎮ 物并能够在叶和茎的内部定植ꎮ 当内生菌在植株
近年来ꎬ由病原菌导致的植物病害日益严重ꎬ 内定植ꎬ形成共生关系ꎬ为确保有益共生体从一代
亟待寻找新的抗逆药物、生物菌肥等应对生物问 传到下 一 代ꎬ 就 会 形 成 垂 直 传 播 ( Ｈｅｒｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
题ꎬ而大多数此类药物的研发都是从微生物互作关 １９９９)ꎮ 垂直传播发生在被内生菌感染的种子或
系中发现的ꎮ 关于内生菌的特性、产生的天然产物 花粉内ꎬ萌发后的植株带有同种内生菌ꎮ 同种植
以及与植物之间的相互作用关系等方面ꎬ已有文献 物之间ꎬ如酢浆草( Ｏｘａｌｉｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ) 中的芽孢杆