Page 30 - 《广西植物》2023年第2期

２ ２ ４ 广 西 植 物 ４３ 卷

图 １ 葱属植物中鉴定出的 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜
Ｆｉｇ. １ Ｓ￣ａｌｋ(ｅｎ)ｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅ ｓｕｌｆｏｘｉｄｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ Ａｌｌｉｕｍ

(烯)基化生成 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸ꎬ之后发生 Ｓ￣ 作为参与大蒜蒜氨酸生物合成的候选基因ꎬ并研
加氧 反 应 生 成 各 种 Ｓ￣烷 ( 烯) 基 半 胱 氨 酸 亚 砜 究了这些基因的时空表达ꎬ但未对其功能做进一
(Ｉｋｅｇａｍｉ ＆ Ｍｕｒａｋｏｓｈｉꎬ １９９４)ꎮ 步研究ꎮ
２.２ 参与 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜生物合成的酶 ２.２.１ Ｓ￣烷(烯) 基半胱氨酸亚砜生物合成中的脱
植物次生代谢物生物合成的每一个步骤大多 γ￣谷氨酰基反应 目前ꎬ植物中具有脱 γ￣谷氨酰
都需要特定的酶催化ꎬ葱属植物 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱 基功能的酶有两类:一类是 ＧＧＴｓ 家族ꎬ在拟南芥
氨酸亚砜的生物合成也不例外ꎮ 但目前ꎬ对葱属 中有 ４ 个成员ꎬ主要在细胞外或液泡内催化谷胱
植物中参与 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜生物合成酶 甘肽和谷胱甘肽结合物脱去 γ￣谷氨酰基( Ｍａｒｔｉｎ ｅｔ
的研究较少ꎬ只有大蒜中催化脱 γ￣谷氨酰基反应 ａｌ.ꎬ ２００７)ꎻ 另 一 类 是 γ￣谷 氨 酰 肽 酶 ( γ￣ｇｌｕｔａｍｙｌ
的 γ￣谷 氨 酰 转 肽 酶 ( γ￣ｇｌｕｔａｍｙｌ ｔｒａｎｓｐｅｐｔｉｄａｓｅꎬ ｐｅｐｔｉｄａｓｅｓꎬ ＧＧＰｓ)家族ꎬ在拟南芥中有 ５ 个成员ꎬ
ＧＧＴꎻＥＣ ２.３.２.２) 和催化 Ｓ￣加氧反应的含黄素的 可催化植物细胞质中的谷胱甘肽结合物脱去 γ￣谷
单加 氧 酶 ( ｆｌａｖｉｎ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅꎬ ＦＭＯꎻ 氨酰基( Ｇｅｕ￣Ｆｌｏｒｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 在葱属植物 Ｓ￣
ＥＣ １. １４. １３. ８ ) 在 分 子 水 平 上 得 到 了 确 认 烷(烯)基半胱氨酸亚砜的生物合成途径中ꎬ其中
(Ｙｏｓｈｉｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ａꎬｂ)ꎮ 在拟南芥谷胱甘肽 间产物 γ￣谷氨酰￣Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸只有完成
代谢 途 径 中ꎬ γ￣谷 氨 酰 半 胱 氨 酸 合 成 酶 ( γ￣ 脱 γ￣谷氨酰基反应才能最后生成 Ｓ￣烷(烯)基半胱
ｇｌｕｔａｍｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅꎬＧＳＨ１ꎻＥＣ ６. ３. ２. ２)、谷 氨酸亚砜ꎮ 因此推测ꎬ葱属植物 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱

胱甘 肽 合 成 酶 ( ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅꎬ ＧＳＨ２ꎻ ＥＣ 氨酸亚砜的生物合成途径中一定有脱 γ￣谷氨酰基
６.３.２.２) 是谷胱甘肽生物合成途径中的两个关键 功能的酶参与ꎮ

酶ꎬ植物螯合肽合酶( ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎ ｓｙｎｔｈａｓｅꎬＰＣＳꎻ Ｃｈｏ 等(２０１２)在大蒜中克隆了 １ 个 ＡｓＧＧＴ 序
ＥＣ ２.３.２.１５) 是催化谷胱甘肽结合物脱去甘氨酰 列片段ꎬ在低温贮藏条件下其表达量显著上升ꎬ推

基反应的酶( Ｍａｙ ＆ Ｌｅａｖｅｒꎬ １９９４ꎻＲａｗｌｉｎｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ 测其可能参与了低温冷藏期间大蒜变绿过程中的
１９９５ꎻＢｌｕｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ Ｓｕｎ 等(２０２０)参考拟南 蒜氨酸合成ꎮ Ｙｏｓｈｉｍｏｔｏ 等(２０１５ａ) 从大蒜中克隆
芥的谷胱甘肽代谢途径ꎬ把在大蒜基因组中鉴定 了 ３ 个 ＧＧＴ 基因ꎬ分别命名为 ＡｓＧＧＴ１、ＡｓＧＧＴ２ 和
出的 ４ 个拟南芥 ＧＳＨ１ 的同源基因、１ 个拟南 芥 ＡｓＧＧＴ３ꎬ其 中 ＡｓＧＧＴ３ 与 Ｃｈｏ 等 ( ２０１２ ) 克 隆 的
ＧＳＨ２ 的同源基因和 １ 个拟南芥 ＰＣＳ 的同源基因 ＡｓＧＧＴ 是同一个基因ꎮ 系统进化树分析结果表明ꎬ