Page 31 - 《广西植物》2023年第2期
P. 31
２ 期 张华敏等: 葱属植物 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜代谢途径研究进展 ２ ２ ５
蒜的细胞质中执行脱 γ￣谷氨酰基反应还需要进一
步研究ꎮ 截至目前ꎬ在洋葱中发现了 ２ 个 ＡｃＧＧＴ
基因ꎮ 其中ꎬ１ 个 ＡｃＧＧＴ 是从发芽的洋葱鳞茎中
纯化出来ꎬ对 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜合成过程
中的中间产物有很高的底物特异性( Ｌａｎｃａｓｔｅｒ ＆
Ｓｈａｗꎬ １９９４)ꎻ另 １ 个 ＡｃＧＧＴ 对谷胱甘肽和谷胱甘
肽 Ｓ￣结合物有很高的底物特异性ꎬ但对 γ￣谷氨酰￣
Ｓ￣丙烯基半胱氨酸亚砜则没有活性( Ｓｈａｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００５)ꎮ
目前ꎬ葱属植物中还未见有 ＧＧＰｓ 家族基因功
能的报道ꎮ 拟南芥中 ＧＧＰ１ 和 ＧＧＰ３ 在硫代葡萄
糖苷和植保素的生物合成中具有重要作用ꎬ主要
在细胞质中催化谷胱甘肽 Ｓ￣结合物的脱 γ￣谷氨酰
基反应(Ｇｅｕ￣Ｆｌｏｒｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 在洋葱细胞中ꎬ
Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜和其中间产物 γ￣谷氨酰
肽主要在细胞质中积累( Ｌａｎｃａｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９)ꎮ
因此推测ꎬ葱属植物 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜生
物合成过程中的脱 γ￣谷氨酰基反应发生在细胞质
中ꎮ 拟南芥的 ＧＧＰ１ 和 ＧＧＰ３ 定位于细胞质ꎬ它们
是否参与 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜生物合成过程
虚线表示推测途径ꎮ
中的脱 γ￣谷氨酰基反应还需进一步研究ꎮ
Ｄａｓｈｅｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｐｅｃｕｌａｔｉｖｅ ｐａｔｈｗａｙｓ (Ｙｏｓｈｉｍｏｔｏ ＆ Ｓａｉｔｏꎬ
２０１９ꎻ Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０). ２.２.２ Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜生物合成中的 Ｓ￣
图 ２ 葱属植物中 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸 加氧反应 Ｓ￣加氧反应是葱属植物 Ｓ￣烷( 烯) 基半
亚砜可能的代谢途径 胱氨酸亚砜生物合成途径中最重要的步骤之一ꎮ
Ｆｉｇ. ２ Ｐｕｔａｔｉｖｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ Ｓ￣ 蒜氨酸酶只对 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜有活性ꎬ
ａｌｋ(ｅｎ)ｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅ ｓｕｌｆｏｘｉｄｅｓ ｉｎ Ａｌｌｉｕｍ
而对生物合成过程中的其他含硫中间产物没有活
性ꎮ 含黄素的单加氧酶( ＦＭＯｓ) 是在动物、植物和
ＡｓＧＧＴ１ 和 ＡｓＧＧＴ２ 与拟南芥的 ＡｔＧＧＴ４ 亲缘关系 微生物中广泛存在的一类催化加氧反应的酶ꎮ 在
最近ꎬＡｓＧＧＴ３ 与拟南芥的 ＡｔＧＧＴ１ 和 ＡｔＧＧＴ２ 亲 辅基 ＦＡＤ 和辅因子 ＮＡＤＰＨ 存在的条件下ꎬＦＭＯｓ
缘关系最近ꎮ 体外酶活性测定结果表明ꎬ这 ３ 个 可以将羟基转移到各种小的、亲核的、含杂原子的
ＧＧＴｓ 都具有催化 γ￣谷氨酰￣Ｓ￣烯丙基半胱氨酸脱 (如氮、硫、 硒 或 碘) 底 物 上 ( Ｋｒｕｅｇｅｒ ＆ Ｗｉｌｌｉａｍｓꎬ
去 γ￣谷氨酰基生成 Ｓ￣烯丙基半胱氨酸的活性ꎬ但 ２００５ꎻＳｃｈｌａｉｃｈꎬ ２００７)ꎮ 植物的 ＦＭＯｓ 根据氨基酸
对 γ￣谷氨酰￣Ｓ￣烯丙基半胱氨酸亚砜几乎没有活 序列的相似性分成了 ３ 个进化枝ꎬ在植物天然产
性ꎬ表明大蒜中 γ￣谷氨酰￣Ｓ￣烯丙基半胱氨酸的脱 物的生物合成过程中发挥着重要作用( Ｓｃｈｌａｉｃｈꎬ
γ￣谷氨酰基反应发生在 Ｓ￣加氧反应之前ꎮ 亚细胞 ２００７)ꎮ 例 如ꎬ 植 物 ＦＭＯｓ 第 一 进 化 枝 的 成 员
定位 分 析 表 明ꎬ ＡｓＧＧＴ２ 主 要 定 位 在 液 泡 中ꎬ 而 ＦＭＯ１ 参与了植物获取系统获得性抗性的重要调
ＡｓＧＧＴ１ 和 ＡｓＧＧＴ３ 无明显的信号肽ꎬ它们可能定 控因子 Ｎ￣羟基化哌啶酸( Ｎ￣ｈｙｄｒｏｘｙｐｉｐｅｃｏｌｉｃ ａｃｉｄ)
位在细胞质中ꎮ 在拟南芥中ꎬＡｔＧＧＴ１ 和 ＡｔＧＧＴ２ 的生物合成( Ｈａｒｔｍａｎｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎻ第二进化枝
定位在细胞质膜外ꎬＡｔＧＧＴ３ 和 ＡｔＧＧＴ４ 定位在液 的 成 员 在 植 物 生 长 素 合 成 中 有 重 要 作 用
泡中ꎬ未见有 ＧＧＴｓ 定位于细胞质的报道(Ｇｒｚａｍ ｅｔ (Ｙａｍａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻＭａｓｈｉｇｕｃｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎻ
ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｏｈｋａｍａ￣Ｏｈｔｓｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ａꎻ Ｏｈｋａｍａ￣ 第三进化枝的 ＦＭＯｓ 成员可催化 Ｓ￣甲硫烷基硫代
Ｏｈｔｓｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ｂ)ꎮ 因此ꎬＡｓＧＧＴ２ 与 ＡｔＧＧＴ４ 可 葡萄糖苷的 Ｓ￣加氧反应ꎬ在脂肪族硫代葡萄糖苷
能有相似的功能ꎬ而 ＡｓＧＧＴ１ 和 ＡｓＧＧＴ３ 是否在大 的侧链修饰中发挥重要作用( Ｈａｎｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ
