Page 32 - 《广西植物》2023年第2期

２ ２ ６ 广 西 植 物 ４３ 卷
Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻＫｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 在研究哺乳动 物危 害 方 面 具 有 一 定 的 作 用 ( Ｉｃｈｉｋａｗａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
物 ＦＭＯｓ 的功能中ꎬ发现一些哺乳动物的 ＦＭＯｓ 能 ２００６ꎻＹｏｓｈｉｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ａꎻＹｏｓｈｉｍｏｔｏ ＆ Ｓａｉｔｏꎬ
催化 Ｓ￣丙烯基半胱氨酸形成蒜氨酸( Ｋｒａｕｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９) ꎮ 由于参与 Ｓ￣烷 ( 烯) 基 半 胱 氨 酸 亚 砜 生
２００２ꎻＮｏｖｉｃｋ ＆ Ｅｌｆａｒｒａꎬ ２００８)ꎮ 物合成的谷胱甘肽主要在细胞质和叶绿体中合
综上所述ꎬ可推测葱属植物中执行 Ｓ￣加氧反 成ꎬ而另一个参与 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜生物
应的酶是 ＦＭＯ 蛋白ꎮ 在葱属植物 Ｓ￣加氧酶被克 合成的甲基丙烯酸是由缬氨酸代谢产生的ꎬ缬氨
隆之前ꎬ人们对其特性已有一定的了解ꎮ 不同葱 酸 代 谢 发 生 在 线 粒 体 或 过 氧 化 物 酶 体 中
属植物的 Ｓ￣加氧酶对不同种类 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨 ( Ｌａｎｃａｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９ꎻＢｉｎｄｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７) ꎮ 因
酸底物没有选择性ꎬ如洋葱中的 Ｓ￣加氧酶不仅能 此ꎬ在亚细胞水平上ꎬＳ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜
催化 Ｓ￣丙烯基半胱氨酸形成异蒜氨酸ꎬ还能催化 主要在细胞质中积累ꎬ但其具体的合成部位还不
Ｓ￣甲基半胱氨酸、Ｓ￣乙基半胱氨酸和 Ｓ￣烯丙基半胱 十分清楚ꎬ有待进一步研究ꎮ

氨酸分别形成甲基蒜氨酸、乙基蒜氨酸和蒜氨酸ꎮ ２.４ 硫肥和硒肥对 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜生物
另外ꎬ不同葱属植物的 Ｓ￣加氧酶都能催化 Ｓ￣烯丙 合成的影响
基半胱氨酸产生蒜氨酸(Ｏｈｓｕｍｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３)ꎮ 采 葱属植物 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜的生物合
用同源序列法ꎬＹｏｓｈｉｍｏｔｏ 等(２０１５ｂ) 在大蒜中克 成会受到土壤中硫肥含量的影响ꎮ 增施硫肥能明
隆了 １ 个位于植物 ＦＭＯ 家族第三进化枝、定位于 显增加大蒜和洋葱鳞茎等葱属植物中 Ｓ￣烷( 烯) 基
细胞质、长 １ ３７１ ｂｐ、编码 ４５７ 个氨基酸的 ＦＭＯ 基 半胱氨酸亚砜的生物合成( Ｒａｎｄｌｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９５ꎻ
因ꎬ命名为 ＡｓＦＭＯ１ꎬ对葱属植物 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱 Ｂｌｏｅｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻＬｕｎｄｅｇåｒｄｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 硫
氨酸亚砜生物合成途径中的 Ｓ￣加氧反应有了深入 肥含量还能影响 Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜在总含
的了解ꎮ 体外蛋白活性结果表明ꎬ大蒜 ＡｓＦＭＯ１ 硫化合物中的比例以及异蒜氨酸和甲基蒜氨酸的
重组蛋白既有很强的立体选择性ꎬ只能催化形成 比例ꎮ 在缺硫条件下ꎬＳ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜
( ＋)￣蒜氨酸(Ｒ Ｓ ￣Ｓ￣ａｌｌｙｃｙｓｔｅｉｎｅ ｓｕｌｆｏｘｉｄｅ)ꎬ又有很 在总含硫化合物中的比例会升高ꎮ 另外ꎬ在硫肥
Ｃ Ｓ
强的底物选择性ꎬ对 Ｓ￣烯丙基半胱氨酸的活性很 充足条件下ꎬ洋葱鳞茎中异蒜氨酸是主要的 Ｓ￣烷
强而对 γ￣谷氨酰￣Ｓ￣烯丙基半胱氨酸的活性很弱ꎮ (烯)基半胱氨酸亚砜ꎬ在缺硫条件下ꎬ甲基蒜氨酸
葱属植 物 ＦＭＯｓ 家 族 的 其 他 成 员 是 否 参 与 Ｓ￣烷 是洋葱鳞茎中主要的 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜
(烯)基半胱氨酸亚砜生物合成还需进一步研究ꎮ (Ｒａｎｄｌｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９５)ꎮ
２.３ Ｓ￣烷(烯)基半胱氨酸亚砜生物合成与积累部位 硒是人体必需的微量元素ꎬ对维持人体健康
在葱属植物不同组织中ꎬ积累 Ｓ￣烷( 烯) 基半 具有十分重要的作用ꎮ 葱属植物因具有积累含硫
胱氨酸亚砜的含量差异很大ꎮ 大蒜和洋葱的鳞 化合物的能力而使其成为潜在的硒生物强化作
茎是积累 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜的主要组织ꎬ 物ꎮ 硒和硫有相似的化学性质ꎬ很多参与硫代谢
而韭菜花中 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜的含量最 的酶对硒代谢有相同的功能ꎮ 葱属植物吸收硒后

高( Ｙｏｓｈｉｍｏｔｏ ＆ Ｓａｉｔｏꎬ ２０１９ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１) ꎮ 可以代替硫参与到含硫化合物的代谢途径中ꎬ形
葱属植物 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜主要是在绿 成 Ｓｅ￣烷 ( 烯) 基 硒 代 半 胱 氨 酸 亚 砜 ( Ｇｏｎｚáｌｅｚ￣
色营养叶中合成的ꎬ叶绿体是 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨 Ｍｏｒａｌｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｔｒｉｐｐｅ Ⅲ ａｎｄ Ｐｉｌｏｎ￣Ｓｍｉｔｓꎬ

酸亚 砜 生 物 合 成 所 必 需 的 ( Ｌａｎｃａｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 富硒葱属植物主要以硒￣甲基硒代半胱氨
１９８８ꎻＹｏｓｈｉｍｏｔｏ ＆ Ｓａｉｔｏꎬ ２０１９) ꎮ 绿色营养叶合 酸(Ｓｅ￣ｍｅｔｈｙｌｓｅｌｅｎｏｃｙｓｔｅｉｎｅ)和 γ￣谷氨酰￣硒￣甲基硒
成的 Ｓ￣烷( 烯) 基半胱氨酸亚砜通过维管系统转 代半胱氨酸( γ￣ｇｌｕｔａｍｙｌ￣Ｓｅ￣ｍｅｔｈｙｌｓｅｌｅｎｏｃｙｓｔｅｉｎｅ) 等

运到正在发育的鳞茎中( Ｙａｍａｚａｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２) ꎮ 有机硒化合物的形式积累硒( Ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ
大蒜成熟鳞茎中不仅积累大量的蒜氨酸ꎬ还在贮 Ｓｈａｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻＡｒｎａｕｌｔ ＆ Ａｕｇｅｒꎬ ２００６)ꎬ这些有
藏叶中积累一定量的 γ￣谷氨酰￣Ｓ￣烯丙基半胱氨 机硒化合物在抗肿瘤方面有很好的效果ꎮ 因此ꎬ
酸ꎮ 在大蒜鳞茎萌发过程中ꎬγ￣谷氨酰￣Ｓ￣烯丙基 在葱属作物栽培过程中ꎬ适当增施硒肥可以明显
半胱氨酸经过脱 γ￣谷氨酰基反应和 Ｓ￣加氧反应 提高葱属作物中的有机硒含量ꎬ从而提高葱属作
转化为蒜氨酸ꎬ在保护嫩芽不受病原菌和食草动 物的保健功能和经济价值ꎮ