Page 143 - 《广西植物》2023年第3期

３ 期 庞世龙等: 桂西南岩溶区八种适生植物光合性状的变异与关联 ５ ４ ３

响作 用 较 小ꎮ 这 与 前 人 ( Ｈｕｌｓｈｏｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ 化规律(许洺山等ꎬ ２０１５)ꎮ Ｌ 与 ＷＵＥ 呈显著正相
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Ｃａｒｌｕｃｃｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)的研究结果一致ꎮ 在局域尺 关关系(Ｐ < ０.０５)ꎬ与 Ｇ 和 Ｃ 呈显著负相关关系
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度上ꎬ种 内 变 异 常 常 主 导 着 群 落 对 环 境 变 异 的 (Ｐ<０.０５)ꎬ表明植物通过 Ｌ 权衡碳水之间的平衡ꎬ
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响应ꎮ 从而最大限度地利用有限的资源ꎬ维持较高的光
在本研究中ꎬ８ 种适生植物叶片光合特征参数 合生理活动强度(Ｃａｓｓｏｎ ＆ Ｈｅｔｈｅｒｉｎｇｔｏｎꎬ ２０１０ꎻ 熊
的种内变异平均值为 １９.５４％ꎬ低于贵州退化喀斯 慧等ꎬ ２０１４)ꎮ 这种关系与全球尺度基本一致ꎬ反
特森林常见植物(４５.２１％) ( 罗绪强等ꎬ ２０１９)ꎬ反 映了植物对资源的权衡策略ꎬ进一步表明 ＬＥＳ 也

映了 恶 劣 生 境 下 较 小 表 型 可 塑 性 ( Ａｕｇｅｒ ＆ 存在于岩溶异质性生境ꎮ 这 ６ 个光合特征参数的
Ｓｈｉｐｌｅｙꎬ ２０１３)ꎬ这可能是生境专性化的一个结果ꎬ 协同或权衡关系在种内个体水平和种间物种水平
低变异种更常见于恶劣生境( 钟巧连等ꎬ ２０１８ꎻ 何 大致相同ꎬ这与何东(２０１６)、刘润红等(２０２０) 的
雁等ꎬ ２０２１)ꎮ 在生活型水平上ꎬＰ 、Ｇ 和 Ｔ 的种内 研究结果一致ꎮ 这表明这些参数的相关关系在地
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变异表现为常绿植物小于落叶植物ꎬ而 Ｃ 、ＷＵＥ 理空间上具有广泛的有效性ꎬ以及表型发育限制
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和 Ｌ 则相反ꎮ 常绿植物的叶片通常为革质ꎬＣＯ 和 对于性状变异的普遍作用(何东ꎬ ２０１６)ꎮ
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Ｈ Ｏ 等气体从气孔到叶绿体的扩散路径较长、阻 不同物种在 ＬＥＳ 上有不同的位点ꎬ具有不同
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力较 大 ( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ 从 而 导 致 Ｐ 下 降 的性状组合( Ｗｒｉｇｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ 宋贺等ꎬ ２０１６ꎻ
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( Ｓａｃｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ 金鹰和王传宽ꎬ ２０１５)ꎬ生长速 庞世龙等ꎬ ２０２１ｂ)ꎮ ＰＣＡ 结果显示ꎬ常绿植物的
率减缓ꎬ延长叶片碳积累的时间ꎬ进而提高 ＷＵＥꎬ 质心位于第 １ 主成分轴的负向区域ꎬ具有较高的
增强 其 对 异 质 性 生 境 的 适 合 度 ( 庞 世 龙 等ꎬ Ｌ 、ＷＵＥ 和较低的 Ｇ 、Ｔ 、Ｃ 及 Ｐ ꎬ表明常绿植物在
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２０２１ａ)ꎻ而落叶植物的叶片为纸质ꎬ气孔阻力小ꎬ ＬＥＳ 中的位置更靠近具有高 ＷＵＥ、低蒸腾、低光合
光合能力强ꎬ旱季通过落叶减少水分蒸腾和代谢 等特点的“缓慢投资－收益”型物种的一端ꎬ而落叶
消耗ꎬ承受干旱胁迫的能力较差( 金鹰和王传宽ꎬ 植物与之相反ꎬ位于低 ＷＵＥ、高蒸腾、高光合等特
２０１５)ꎮ 这种差异反映了不同生活型植物叶片光 点的“快速投资－收益” 型物种的一端ꎮ 植物在长
合生理特性的内在区别( Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎬ 期的进化中形成了常绿和落叶 ２ 种不同的生活史
直接减少了小尺度下常绿和落叶植物的竞争强 对策( 王钊颖等ꎬ ２０２１)ꎬ常绿和落叶植物生态策
度ꎮ 各参数的种间变异均表现为落叶植物大于常 略的差异反映了叶寿命和光合能力之间的权衡
绿植物ꎬ这可能是因为常绿植物属区域亚热带常 (刘润红等ꎬ ２０２０)ꎮ 常 绿 植 物 的 叶 片 通 常 更 厚
绿阔叶林带的常见种ꎬ具有最佳的资源利用性状ꎬ 实、寿命更长ꎬ用于单位叶面积建成的资源较多ꎬ
占据群落性状空间的核心位置ꎬ也因此降低了种 以增强植物对干旱和贫瘠的适应能力ꎬ必然减少
间的性状变异ꎮ 落叶植物大多处于不适生长的条 对维 持 光 合 与 呼 吸 功 能 的 资 源 投 入 ( Ｏｒｄｏñｅｚ ｅｔ
件下ꎬ为了生存而表现出较高的表型变异ꎮ 无论 ａｌ.ꎬ ２００９)ꎬ导致光合能力相对较弱ꎬ植株生长缓
在种内还是种间水平ꎬＧ 的总体变异程度最大ꎬ其 慢(Ｗｒｉｇｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ 相反ꎬ落叶植物叶片寿
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次是 Ｔ 和 Ｐ ꎬ再次是 Ｌ 和 ＷＵＥꎬＣ 最小ꎮ 气孔对 命短、光合能力强、生长速率快ꎬ但抵御环境胁迫
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环境变化极为敏感ꎬ其孔径大小直接控制植物的 的能力较差ꎬ常以落叶的方式克服不良环境对其
蒸腾和光合作用( 李中华等ꎬ ２０１６)ꎮ 气孔性状由 生长的不利影响(Ｐｏｏｒｔｅｒ ＆ Ｋｉｔａｊｉｍａꎬ ２００７)ꎮ 研究
遗传和环境条件共同决定ꎬ不同遗传背景的植物 表明ꎬ常绿是对低资源可用性的适应反应ꎬ落叶是

气孔差异较大ꎬ其变异幅度随生境而异(Ｗｅｓｔｏｂｙ ＆ 减少干 旱 胁 迫 下 水 分 损 失 的 适 应 ( Ｌｕｓｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ
Ｗｒｉｇｈｔꎬ ２００６)ꎮ ２００８ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 研究区地质性和季节
植物在漫长的进化过程中ꎬ逐渐形成了一系 性干旱频发ꎬ在植被恢复与重建过程中ꎬ应对“ 缓

列相互联系、协同变化的性状组合( Ｗｒｉｇｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ 慢投资－收益” 型物种———常绿植物给予重视( 于
２００４ꎻ 陈莹婷和许振柱ꎬ ２０１４)ꎮ 本研究发现ꎬＰ 、 鸿莹等ꎬ ２０１４ꎻ 庞世龙等ꎻ ２０２１ａ)ꎮ ＰＥＲＭＡＮＯＶＡ
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Ｇ 和 Ｔ 三者之间呈显著正相关关系( Ｐ<０.０１)ꎬ这 结果显示ꎬ常绿和落叶植物间的差异不显著( Ｐ>
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是因为光合作用和蒸腾作用与气孔开度密切联系 ０.０５)ꎬ二者在 ＬＥＳ 上没有相互分离ꎮ 这可能是由
且同时进行ꎬ在演替中具有协同性ꎬ呈现一致的变 于实验设计没有区分早期和晚期落叶植物所致