Page 148 - 《广西植物》2026年第7期
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１ ２ ４ ４                                广  西  植  物                                         ４６ 卷
            ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 此外ꎬ土壤中的 ＰＧＰＭ 群落多样性受                    下降ꎬ甚至根部死亡(王学琴ꎬ２０２２)ꎮ Ｙｉ 等(２００７)
            植物根系分泌物的调控ꎬ植物在盐碱胁迫下可分                              研究发现ꎬ盐生植物梭梭(Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ)
            泌特定的代谢物以招募根际促生微生物ꎬ从而改                              可通过增加轴根和主根的长度增加吸水面积ꎬ并通
            善土壤环境和植物代谢ꎬ减缓盐碱环境对植物的                              过提高根系活力和植物吸水量以适应盐碱胁迫ꎮ

            损伤(Ｓａｓｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｑｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２４)ꎮ 因此ꎬ       此外ꎬ植物根部在受到盐碱胁迫后ꎬ将信号迅速传
            通过耐盐植物和有益微生物相互作用改善盐碱土                              递给地上部分ꎬ叶片随后关闭气孔以降低蒸腾作
            壤环境ꎬ对于治理修复盐碱地具有重要的科学意                              用ꎬ甚至减缓新叶发育以适应盐碱胁迫( Ｍｕｎｎｓ ＆
            义和广阔的应用前景ꎮ 目前ꎬ已有大量研究证明                             Ｔｅｓｔｅｒꎬ ２００８)ꎮ 例如ꎬＬｉｕ 等(２０２２)发现水稻(Ｏｒｙｚａ
            使用植物－微生物互作系统是改善盐碱地环境的                              ｓａｔｉｖａ)在盐碱胁迫下ꎬ会降低叶片的蒸腾作用ꎬ减弱
            重要方法ꎬ因此本文将综述植物响应盐碱胁迫的                              盐离子从根部向叶片转运ꎬ并减少植物内部水分散
            分子和微生物机制ꎬ以及 ＰＧＰＭ 促进植物抵抗盐                           失ꎬ从而应对高盐胁迫ꎻＷａｉｓｅｌ(１９７２)对盐生植物红
            碱胁迫的主要机制ꎬ以期为治理及修复盐碱化土                              树林(ｍａｎｇｒｏｖｅ ｆｏｒｅｓｔ) 的叶片形态和解剖结构分析

            壤提供科学依据ꎮ                                           时发现在盐碱胁迫下ꎬ盐生植物主要通过增加叶片
                                                               肉质化程度ꎬ降低气孔密度与孔径、增厚表皮层和
            １  植物响应盐碱胁迫的形态生理                                   角质层ꎬ抵御盐胁迫引发的生理性干旱ꎮ 综上所
                                                               述ꎬ植物可通过改变地上部和地下部的结构和形态
            分子机制
                                                               以适应盐碱胁迫ꎮ
                                                               １.２ 植物响应盐碱胁迫的生理生化机制
                 盐碱 土 壤 中 的 盐 分 主 要 由 ＮａＣｌ、 Ｎａ ＳＯ 、            １.２.１ 激活抗氧化系统  ＮａＣｌ 可诱导植物 ＡＢＩ４ 基
                                                     ２   ４
            Ｎａ ＣＯ 和 ＮａＨＣＯ 构成ꎬ对植物的危害主要分为短                       因的表达ꎬ从而增强 ＲｂｏｈＤ 的表达ꎬ并抑制 ＶＴＣ２
               ２  ３         ３
            期胁迫和长期胁迫两个阶段( 鲍海娟等ꎬ２０２４)ꎮ                          的表 达ꎮ 活 化 的 ＲｂｏｈＤ 会 促 进 活 性 氧 ( ｒｅａｃｔｉｖｅ
            第一阶段( 短期胁迫):当植物初次处于高盐环境                            ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＲＯＳ)的产生ꎬ而 ＶＴＣ２ 的抑制则会
            中时ꎬ根部吸收 Ｎａ 会导致植物内部水势下降ꎬ生                           影响 ＲＯＳ 的清除ꎮ 因此ꎬＡＢＩ４￣ＲｂｏｈＤ / ＶＴＣ２ 这一
                             ＋
            理干旱ꎬ进而导致生长速率下降ꎬ引发渗透胁迫                              调控模块会积极促进植物中 ＲＯＳ 的积累( Ｌｕｏ ｅｔ
            (Ｍｕｎｎｓ ＆ Ｔｅｓｔｅｒꎬ ２００８)ꎮ 第二阶段( 长期胁迫):               ａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ 积累的 ＲＯＳ 会导致 ＤＮＡ 损伤、脂质过
            随着植物对 Ｎａ 的持续吸收ꎬＮａ 经木质部被转运                          氧化、蛋白质氧化、酶失活和叶绿素降解ꎬ进而导
                                          ＋
                          ＋
            到植物叶片和芽中ꎬ最终引发 Ｎａ 在植物体内的过                           致植物不能正常生长( Ｉｓｌａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１６ꎻ Ｌｉｕ Ｘ Ｌ
                                          ＋
                              ＋
            量积累ꎮ 过量的 Ｎａ 与 Ｋ 竞争细胞代谢的结合位                         ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 植物为抵御盐碱胁迫会启动抗氧
                                   ＋
            点ꎬ造 成 代 谢 紊 乱ꎬ 形 成 离 子 毒 害 ( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ           化防御系统ꎬ主要包括酶类抗氧化系统与非酶类
            ２０１５ꎻ Ｓｉｄｄｉｑｕｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ )ꎮ 此 外ꎬ Ｎａ ＣＯ 和        抗氧化系统两种ꎮ 前者主要包括超氧化物歧化酶
                                                   ２   ３
            ＮａＨＣＯ 通过渗透胁迫ꎬ在盐胁迫的基础上进一步                           ( ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬ ＳＯＤ )、 过 氧 化 物 酶
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            提升环境 ｐＨ 值ꎬ破坏植物细胞内 ｐＨ 的稳定性ꎬ造                        (ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ＰＯＤ)、过氧化氢酶( ｃａｔａｌａｓｅꎬ ＣＡＴ)
            成细胞膜破损ꎬ最终导致植物光合作用效率和根                              等(Ｍａｄｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ ＳＯＤ 是第一道防线ꎬ先
            系活力下降(Ｋａｉｗｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 在长期的盐碱                 清除超 氧 离 子ꎬ 将 其 转 化 成 Ｈ Ｏ ꎬ 之 后 ＰＯＤ 和
                                                                                            ２  ２
            胁迫下ꎬ植物已进化出多种调控机制以增强其环                              ＣＡＴ 负 责 将 Ｈ Ｏ 转 化 为 无 害 的 Ｏ 和 Ｈ Ｏ ( Ｄｅ
                                                                            ２  ２                 ２    ２
            境适应能力(Ｇｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)(表 １)ꎮ 植物主要                Ａｎｄｒａｄｅ Ｓａｎｔｏｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｌｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ )ꎮ
            通过形态变化、代谢调节和基因调控等不同层面                              Ａｆｚａｌ 等(２０２３)对不同耐盐性高粱品种进行盐胁

            的反应以适应盐碱胁迫(图 １)ꎮ                                   迫实验发现ꎬ耐盐性品种叶片中 ＳＯＤ 在高盐胁迫
            １.１ 植物响应盐碱胁迫的形态学机制                                 下增强了稳定性和活性ꎬ而 ＣＡＴ 对盐胁迫浓度的
                 根部作为最先感应盐碱胁迫的器官ꎬ是植物发                          敏感性更高且活性持续增加ꎮ 盐生植物海马齿
            生逆境响应的初始部位ꎬ决定了盐碱胁迫对地上部                             (Ｓｅｓｕｖｉｕｍ ｐｏｒｔｕｌａｃａｓｔｒｕｍ) 在 盐 碱 胁 迫 下ꎬ 可 增 强
            分的危害程度(Ａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 盐碱胁迫对根系                   ＣＡＴ、 ＳＯＤ、 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 ( ａｓｃｏｒｂａｔｅ
            的伤害ꎬ主要表现在平均直径、总吸收面积和活力                             ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ＡＰＸ) 等抗氧化酶的活性ꎬ以清除叶片
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