Page 52 - 《广西植物》2026年第7期

１ １ ４ ８ 广 西 植 物 ４６ 卷
马尾松分枝结构大多呈塔形( 袁明等ꎬ２０１５)ꎬ 尾松良种基地 ２０２２ 年营造的马尾松子代测定试
但部分植株因受多种因素的影响会产生不同类 验林ꎮ 于 ２０２４ 年春季ꎬ选择同一家系无病虫害的
型ꎬ根据分枝表型可大致归为两类:一类是马尾松 正常分枝型(ｎｏｒｍａｌ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｔｙｐｅꎬＣＫ) 马尾松、狐
主干顶端优势丧失ꎬ基部分生多干ꎬ最终形成具有 尾型( ｆｏｘ￣ｔａｉｌ ｔｙｐｅꎬＨ) 马尾松、多干型 ( ｍｕｌｔｉ￣ｓｔｅｍ
多个独立主干共生的特殊结构ꎬ称为“ 多干型” 马 ｔｙｐｅꎬＭ) 马尾松为试验材料( 图 １)ꎮ 经前期连续
尾松ꎮ 随着植株生长ꎬ各分干的形态性状逐渐接 生长观测发现ꎬ自然产生不同分枝且分枝长势一
近单干型马尾松ꎬ林分蓄积因主干数量的增加而 致的植株较少ꎬ因此随机选取每种类型的植株 ３
显著提升ꎮ 多个分干形成共同的冠幅ꎬ相较于单 株ꎬ采集其正处于萌发状态的健康顶芽( 未出现明
干型植株ꎬ每个分干冠幅小、光合效率提升ꎬ其生 显木质化ꎬ芽体饱满且无损伤)ꎮ 样品采集后去除
长特性与纸浆材“ 短轮伐期、高产量” 的培育目标 芽鳞片ꎬ立即放入液氮中保存ꎬ后储存于－８０ ℃ 冰
高度契合( 杨章旗ꎬ２０２２)ꎮ 另一类则表现为强顶 箱中ꎬ备用ꎮ 每个组合设置 ３ 个生物学重复ꎬ转录
端优势抑制侧芽分化ꎬ形成无侧枝的通直主干ꎬ与 组测序、内源激素含量及代谢组的测定由武汉迈
密生针叶共同构成狐尾形态ꎬ称为“ 狐尾型” 马尾 特维尔代谢生物科技有限公司完成ꎮ
松ꎬ其性状有利于培育大径级无节良材ꎮ Ｌｅｄｉｇ 和 １.２ 形态测定
Ｗｈｉｔｍｏｒｅ(１９８１)研究认为狐尾型结构属于临界性 用测杆、测树的钢围尺和游标卡尺及直尺测
状ꎬ其顶端优势的持续性存在显著个体差异ꎮ 部 定树高、地径、主枝长、分枝数ꎮ
分植株可能在多轮抽梢期均保持旺盛的顶端优势 １.３ 内源激素含量测定
从而延续狐尾型结构ꎬ直至顶端优势减弱而诱发 检测植物激素含量和代谢物含量的差异ꎮ 采
侧枝萌发ꎮ 狐尾型植株的主干通直度较普通单干 用 ＬＣ￣ＭＳ / ＭＳ 进 行 生 长 素 ( ＩＡＡ)、 细 胞 分 裂 素
型有所提升ꎬ材性优良ꎬ节子较少ꎬ符合优质大径 (ＣＴＫ)、赤霉素(ＧＡ)、脱落酸(ＡＢＡ)及有关物质的
材“通直长干、少节子” 的培育目标ꎮ 通过解析顶 测定ꎬ并进行单因素方差分析和多因素统计分析(Ｌｉ
端优势维持与侧芽萌发的平衡机制ꎬ可明确临界 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 依据标准品构建 ＭＷＤＢ 数据库进行
性状稳定性的调控阈值ꎬ为优质大径材选育提供 定性分析ꎬ利用三重四极杆质谱的多反应监测模式
表型指标与技术思路ꎮ 进行定量分析和类别鉴定ꎮ 结合单变量统计分析、
目前ꎬ马尾松的分枝调控研究主要通过截顶、 主成分分析(ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎬＰＣＡ)和正
修枝 等 传 统 方 式 开 展 ( 朱 小 坤 等ꎬ２０１９ꎻ Ｃｈｅｎ ｅｔ 交偏最小二乘法判别分析 ( ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｐａｒｔｉａｌ ｌｅａｓｔ
ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ尚瑀 琪 等ꎬ２０２１)ꎬ 但 受 限 于 生 长 周 期 ｓｑｕａｒｅｓ￣ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎬＯＰＬＳ￣ＤＡ) 等多变量统
长、遗传分析困难等因素ꎬ马尾松顶端优势激素调 计分析方法ꎬ筛选不同分枝表型马尾松的顶芽间存
控机制的研究仍较为少见ꎮ 对两种分枝类型( 多 在差异的代谢物ꎬ设定筛选标准为倍数变化( ｆｏｌｄ
干型与狐尾型) 的系统性研究有助于探究马尾松 ｃｈａｎｇｅꎬＦＣ) ≥２ 或≤０.５、Ｐ<０.０５、投影变量重要性
分枝发育机制ꎬ进而为突破传统依赖人工修枝的 (ｖａｒｉａｂｌｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎꎬＶＩＰ) >１.０ꎬ挖
局限性提供思路ꎮ 因此ꎬ本研究以多干型、狐尾型 掘各组别间的差异代谢物ꎬ并进行差异代谢物的
和正常分枝型马尾松的顶芽为材料ꎬ开展内源激 ＫＥＧＧ 富集等分析(Šｉｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ
素含量测定ꎬ并比较分析代谢组、转录组测序结 １.４ 转录本组装及注释
果ꎬ通过对比不同分枝的激素调控机制差异ꎬ筛选 提取各组总 ＲＮＡꎬ测定其完整度及纯度ꎻ进行
调控马尾松分枝表型的核心激素ꎬ为外源激素定 ｃＤＮＡ 文库构建与质量检测ꎬ构建成功的文库使用
向调控马尾松分枝表型、缩短育种周期的研究提 Ｉｌｌｕｍｉｎａ 平台进行测序( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 原始

供参考ꎮ 数据(ｒａｗ ｒｅａｄｓ) 用 ｆａｓｔｐ 过滤后ꎬ得到过滤数据读
段数量(ｃｌｅａｎ ｒｅａｄｓ)ꎮ 先经过 Ｔｒｉｎｉｔｙ 对 ｃｌｅａｎ ｒｅａｄｓ
１ 材料与方法 分别拼接和组装ꎬ之后用 ｃｏｒｓｅｔ 软件聚类去冗余得
到 Ｕｎｉｇｅｎｅ 序 列ꎬ采 用 Ｔｒｉｎｏｔａｔｅ 软 件 进 行 功 能 注
１.１ 材料 释ꎮ 核酸序列经 ｔｒａｎｓｄｅｃｏｄｅｒ(Ｈａａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)预
试验材料来源于广西国有派阳山林场国家马 测得到编码序列 (ｃｏｄｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬＣＤＳ)和相应的