Page 57 - 《广西植物》2026年第7期
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７ 期 李倚帆等: 马尾松不同分枝类型的顶芽内源激素、转录组与代谢组分析 １ １ ５ ３
２０２３)ꎮ 在 ＡＢＡ 信号传导通路中ꎬＰＰ２Ｃ 被认为是
负调控因子ꎬＰＰ２Ｃ 的抑制可增强 ＡＢＡ 信号的转
导ꎬＡＢＦ 响应元件结合因子激活下游 ＡＢＡ 响应基
因的表达( Ｒｏｂｅｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 本研究中ꎬ多干
型马 尾 松 顶 芽 中 注 释 为 ＰＰ２Ｃ 的 基 因 ( ｃｌｕｓｔｅｒ￣
５３５１９.７、 ｃｌｕｓｔｅｒ￣６５２８７. ０、 ｃｌｕｓｔｅｒ￣５３５１９. ６) 下 调 表
达ꎬ注 释 为 ＡＢＦ 的 基 因 ( ｃｌｕｓｔｅｒ￣３１６０４. ２、 ｃｌｕｓｔｅｒ￣
５９４６６.１、ｃｌｕｓｔｅｒ￣１１０２６.１)上调表达ꎬ在狐尾型马尾
松中表达不同ꎻ而且多干型马尾松顶芽的 ＡＢＡ 激
素含量显著高于其他分枝类型马尾松ꎬ推测 ＡＢＡ
参与调节多干型马尾松的分枝发育ꎬ造成植株主
干顶端抑制ꎮ
图 ５ 差异表达基因数目 色胺(ＴＡＭ) 合成途径中的 ＴＡＭ 长期以来一
Ｆｉｇ. ５ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ
直被 认 为 是 ＩＡＡ 合 成 的 前 体 ( Ｍａｎｏ ＆ Ｎｅｍｏｔｏꎬ
２０１２)ꎮ 在烟草( Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ) 的顶端分生组
织和愈伤组织ꎬ以及马铃薯(Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ) 和
大麦(Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ) 的嫩枝中ꎬ同位素标记的 １４
Ｃ ＴＡＭ 能够转化为 ＩＡＡ( Ｑｕｉｔｔｅｎｄｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ
本研究 中ꎬ 狐 尾 型 马 尾 松 顶 芽 的 生 长 素 类 物 质
(ｉｎｄｏｌｅ、ＴＡＭ)与 ＡＵＸ１ 基因的上调表达ꎬ推测狐尾
性状的形成可能是顶芽中生长素类前体和相关基
因的调控ꎬ为顶芽持续生长提供了充足的信号物
质ꎬ以此维持顶端优势ꎮ 此外ꎬ本研究发现ꎬ与其
图 ６ 差异表达基因韦恩图
他的细胞分裂素类衍生物不同ꎬｔＺ 在狐尾型马尾
Ｆｉｇ. ６ Ｖｅｎｎ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ
松中表现为上调ꎬ推测 ｔＺ 可能是植株不同分枝形
成的 重 要 原 因 之 一ꎻ 而 细 胞 分 裂 素 类 衍 生 物
ｆａｃｔｏｒꎬＡＲＦ) 相 互 作 用 合 成 生 长 素 ( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
(ｔＺＯＧ、ＤＨＺＲ)在多干型马尾松顶芽中上调ꎻ植株
２００６)ꎬ顶芽合成的过量 ＩＡＡ 向下运输并在侧芽积
矮小、枝条密集的植物普遍存在细胞分裂素含量
累ꎬ 使 其 生 长 受 到 抑 制ꎬ 维 持 顶 端 优 势 ( Ｔａｙｌｏｒ￣
显著升高ꎮ 细胞分裂素( ＣＴＫ) 在分蘖旺盛时期的
Ｔｅｅｐｌｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 本研究注释为 ＡＵＸ１ 的基因
狗 牙 根 ( Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ )、 丛 枝 病 的 泡 桐
( ｃｌｕｓｔｅｒ￣６６３７５. ０、 ｃｌｕｓｔｅｒ￣６６３７５. ９、 ｃｌｕｓｔｅｒ￣５５６４４. ５ (Ｐａｕｌｏｗｎｉａ) 植株中出现 ＣＴＫ 的过表达( 张海燕
等)在狐尾型马尾松顶芽中上调表达ꎬ而在多干型 等ꎬ２０２３ꎻ李顺福ꎬ２０２３)ꎮ 在本研究细胞分裂素信
顶芽中这些基因大多下调表达ꎬ推测狐尾型马尾
号 传 导 通 路 中ꎬ ＣＲＥ１ ( ｃｌｕｓｔｅｒ￣２１５８８. ２ )、 ＡＨＰ
松顶端优势的形成可能与 ＡＵＸ１ 介导的生长素胞 (ｃｌｕｓｔｅｒ￣３４０３４. ３ ) 的 基 因 上 调 表 达ꎮ ｔＺＯＧ 和
间运输有关ꎮ ＡＨＰ 家族基因参与 ＣＴＫ 介导的磷 ＤＨＺＲ 可进一步转化为活性 ＣＴＫꎬ参与分枝调控
酸转移 信 号 传 导 通 路ꎬ 参 与 调 节 植 物 器 官 形 成 (Ｈｌｕｓｋａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎬ而且多干型顶芽的 ＣＴＫ 含
(Ｈｅｊáｔｋｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 过表达 ＡＨＰ２ 的拟南芥植 量显著增加ꎬ促使 ＣＴＫ / ＩＡＡ 比值升高ꎬ推测植株
株表现为 ＣＴＫ 高敏现象ꎬ从而抑制黄化幼苗的下 为应对主干顶端优势的减弱ꎬ增加 ＣＴＫ 对侧枝芽
胚轴伸 长 ( Ｓｕｚｕｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ 本 研 究 注 释 为 的正向调控作用ꎬ有利于促进基部芽的萌发ꎬ进而
ＡＨＰ 的 ｃｌｕｓｔｅｒ￣３４０３４. ３ 在 多 干 型 顶 芽 中 上 调 表 形成多干型分枝(Ｘｉａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ
达ꎬ暗示 ＡＨＰ 基因通过细胞分裂素信号通路参与 本研究初步探讨了狐尾型马尾松、 多干型马
马尾松顶芽尖生长过程ꎮ 尾松与正常分枝型马尾松顶芽的激素差异调控ꎮ
顶芽 高 ＡＢＡ 含 量 抑 制 植 物 生 长 ( 李 顺 福ꎬ 通过激素与转录组联合分析发现ꎬ 马尾松顶芽受
