Page 58 - 《广西植物》2020年第1期
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５ ４ 广 西 植 物 ４０ 卷
树ꎬ并比较它们之间的不同( 图 ４)ꎬ以评估树的稳 类植物的姊妹群”ꎬ与 ＡＰＧ ＩＶ 一致(图 ４)ꎮ
定性ꎮ ＣＤＳ 序列和蛋白质序列ꎬ都分别使用五个 ２.３ 分化时间估计
数据集ꎬ总共构建 ２０ 棵树(５ 棵 ＣＤＳ 串联法树ꎬ５ 基于 ７４２ 个基因 ＣＤＳ 序列串联方法建立的进
棵 ＣＤＳ 溯祖法树ꎬ５ 棵 ＡＡ 串联法树和 ５ 棵 ＡＡ 溯 化树ꎬ我们估计了被子植物的分化时间( 图 ６)ꎮ
祖法 树 )ꎮ 这 ５ 个 数 据 集 分 别 包 含 ５ ９２８ 个 我们认为被子植物的起源时间为 ２３７.７８ 百万年前
ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ( ≥５０ ｓａｍｐｌｅｓ)、３ ３８４ 个 ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ( ≥７０ (９５％置信区间为 ２０２.６ ~ ２７８.０８)ꎬ与主流观点认
ｓａｍｐｌｅｓ)、１ ７９１ 个 ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ(≥８０ ｓａｍｐｌｅｓ)、７４２ 个 为的 ２２５ 百万年至 ２４０ 百万年前一致 ( Ｍａｇａｌｌｏｎꎬ
ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ( ≥ ８５ ｓａｍｐｌｅｓ) 及 ４２ 个 ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ ( ≥ ８９ ２０１０ꎻ Ｓｍｉｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 木
ｓａｍｐｌｅｓ)ꎮ 兰类植物与单子叶植物和真双子叶植物的分化时
这 ２０ 棵进化树主要是为了进一步确定图 １ 中 间约为 １６６.１１ 百万年前ꎻ五桠果科与蔷薇类和菊
五类被子植物间演化关系和真双子叶植物内部各 类植物的分化时间约为 １２４.２３ 百万年前ꎻ蔷薇类
目间系统发育关系ꎮ 这些进化树中的大多数ꎬ是 植物与菊类植物的分化时间约为 １１６.９８ 百万年
与使用 ７４２ 个基因 ＣＤＳ 序列( 共 ４ ０６９ ８４８ 位点) 前ꎻ唇形类植物( Ｌｍｉｉｄｓ) 与桔梗类植物( Ｃａｍｐａｎｕ￣
串联方法建立的进化树高度一致的( 图 ５) ( 使用 ｌｉｄｓ)的分化时间约为 １０２.３７ 百万年前ꎮ
３ ３８４个基因 ＡＡ 序列建立的进化树ꎬ和使用 １ ７９１
个基因 ＡＡ 序列建立的进化树ꎬ也是相同的最佳拓 ３ 讨论与结论
扑结构)ꎮ
２.２.１ 木兰类植物、单子叶植物及双子叶植物间演化 长期以来ꎬ被子植物的系统发育关系重建ꎬ都
关系 无论核酸序列还是蛋白质序列ꎬ使用串联法 是使用质体基因、线粒体基因或少数保守的单拷
和溯祖法建立的进化树基本都支持拓扑结构[(真 贝核基因ꎮ Ｙａｎｇ ＆ Ｓｍｉｔｈ(２０１４) 报道了一种基于
双子叶植物ꎬ单子叶植物)ꎬ木兰类植物](图 ４)ꎮ 系统进化树的同源基因聚类及去旁系同源基因的
２.２.２ 金栗兰科与金鱼藻科 我们的研究表示ꎬ金 方法ꎬ我们使用此种方法对收集的 ８８ 种植物核基
鱼藻科是真双子叶植物的姊妹群ꎬ这与前人的研 因集进行聚类ꎬ共获得了多达 ５ ９９３ 个 ｏｎｅ－ｔｏ－ｏｎｅ
究结果一致(图 ４)ꎮ 但金栗兰科是所有被子植物 基因家族ꎬ并从这个数据集里面截取各种大小的
(除 ＡＮＩＴＡ 外) 的基底旁系群ꎬ这与 ＡＰＧ ＩＶ 认为 数据进行进化树重建ꎬ以测定进化树的稳定性ꎮ
的“金栗兰科是木兰类植物的姊妹群”是不同的ꎮ 获得比以前更多的核基因家族后ꎬ制约系统
２.２.３ 双子叶植物内部各目的系统发育关系 我 演化关系构建的另一个因素就是大量的计算资源
们的研究认为ꎬ五桠果科是蔷薇类植物和菊类植 和计算时间ꎮ 构建系统进化树时ꎬ一般需要设置
物共同的姊妹群ꎬ虎耳草目是蔷薇类植物的姊妹 ｂｏｏｔｓｔｒａｐ 值(１００ ~ １ ０００) 迭代ꎬ此步骤非常耗费计
群ꎬ这都与 ＡＰＧ ＩＶ 一致(图 ４)ꎮ 算时间ꎮ Ｎｇｕｙｅｎ ｅｔ ａｌ.(２０１５)发表的软件 ｉｑｔｒｅｅꎬ采
ＡＰＧ ＩＶ 认为“檀香目和石竹目是菊类植物的 用 ｕｌｔｒａｆａｓｔ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｉｏｎ( ＵＦＢｏｏｔ) 方法获
姊妹群”ꎬ而我们的研究否定了这一结论:２０ 棵进 得 ｂｏｏｔｓｔｒａｐ 值(Ｖｏｎ Ｈａｅｓｅｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ比 ＲＡｘ￣
化树中ꎬ所有结果都支持“ 石竹目是蔷薇类植物的 ＭＬ 软件的传统方法ꎬ计算速度快 １０ ~ ４０ 倍ꎬ并且
姊妹群”ꎻ大部分支持“ 檀香目是蔷薇类植物的姊 获得的 ｂｏｏｔｓｔｒａｐ 值更精确ꎮ
妹群”ꎬ这与 Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.( ２０１７) 的研究结果一致ꎻ 我们使用多达 ５ ９９３ 个 ｏｎｅ－ｔｏ－ｏｎｅ 基因家族
少部分支持“ 檀香目是蔷薇类植物和菊类植物共 构建的进化树ꎬ与 ＡＰＧ ＩＶ 报道的主要差异为檀香
同的姊妹群”(图 ４)ꎮ 目和石竹目在系统发育树中的位置ꎬ本研究认为
ＡＰＧ ＩＶ 认为“ 智利藤目 是 菊 类 植 物 的 姊 妹 “檀香目 和 石 竹 目 是 蔷 薇 类 植 物 的 姊 妹 群”ꎬ 而
群”ꎬ而我们的研究只有少部分支持这一结论ꎮ 使 ＡＰＧ ＩＶ 认为“檀香目和石竹目是菊类植物的姊妹
用蛋白质序列建立的进化树ꎬ无论串联还是溯祖 群”ꎮ 可能原因有以下两个:一是基因数目的增
法ꎬ都支持“智利藤目是蔷薇类植物和菊类植物共 多ꎻ二是本研究所选 ８８ 个植物只有一半使用的基
同的姊妹群”ꎮ 使用核酸序列建立的进化树ꎬ随着 因组序列ꎬ另一半为转录组序列ꎬ而转录组序列一
基因数目的增多ꎬ逐渐转变为支持“ 智利藤目是菊 般存在大量的基因缺失(即未表达基因较多)ꎮ
