Page 128 - 《广西植物》2021年第10期

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জজ 开花植物ྉ又称为被子植物ᖔᑕႿ੫ᔽᆍ༁ᡱᔀʢቝɯ 是陆 植物的物种多样化速率变化有影响的可能因素ᖔ
地植物王冠上最为璀璨的明珠ᤥ 开花植物与人类 整合目前科学家对这个复杂问题的理解ᖔ大致包
生活密切相关ᖔ涵盖了大部分主要的粮食作物ྉ 包 括了性状ܦ多倍化ܦ地理环境等方面ྉ჆ᑕቝᆍ༁ᔽᔀᡷᑕ᤟঎ᖔ
括水稻ܦ小麦ܦ玉米ܦ大豆等ɯ 和经济作物ྉ 大部分 ԰ԡϟऐɯᤥ 必须强调的是ᖔ这些结果受限于方法的假
的蔬菜ܦ水果ܦ观赏植物ɯᖔ而开花植物突然的起源 设ܦ模型的设计ܦ过于简化的划分或归类ܦ不完整
和爆炸性的物种丰富度ᖔ更被达尔文称为ᥥ 恼人之 或有偏见的抽样等ᖔ得到的结论可能仍旧存在争
谜ɼᖔ也是科学家们一直以来关注的焦点ᤥ 开花植 议ᤥ 再者ᖔ也不能排除其他未被研究的影响因素ᖔ
物起源于两亿五千万至一亿四千万年前ྉèᆍ༁ᡷᔀʢ ᔀᡷ 或者物种多样性分布是由数个因素的联合作用而
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮଫ ᥘᑕ੫ᑕ᤟᤟ŃႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢଫ ୩ᔽ᤟׹ᔀ༁ᡷʢᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 产生实际的影响ᖔ而非单个因素所造成的结果ᤥ
԰ԡϟጢɯᖔ具有约 ሕԡ࿗ ԡԡԡ 个已命名物种ᖔ可能还有多 整体而言ᖔ这个未解之谜仍需要科学家们的后续
达 ϟጢᤃ ԡԡԡ 个未命名物种ྉ۪ᔽቝቝ ᪲ ኏ᑕ׹ᔀႿᖔ ԰ԡϟᎮɯଫ 努力ᖔ协力揭开其神秘面纱ᤥ 目前这些研究大致
相较之 下ᖔ 与 其 关 系最密切的裸子植物只有约 可以归类为三个角度᧥ྉϟɯ 开花植物发生多样化速
ϟ ԡԡԡ种ᖔ这两个姊妹类群的物种数目呈现了 ሕጢԡ 率提升的时段ᖔ是否伴随着某些性状ܦ地质气候ܦ
倍的差异ྉሕጢ 万 ׹༁঎ ϟ ԡԡԡɯᤥ 这种极端差异暗示 地理等方面的转换ᥳྉ԰ɯ 多倍化对于物种分化的
着开花植物在物种分化上的显著优势ᤥ 然而ᖔ开 影响究竟是促进还是抑制ᥳྉሕɯ 若是单一因素不
花植物各类群之间的物种数目亦具有极大的差异 足以促进物种多样化速率的变化ᖔ具体哪几个因
ྉ图 ϟɯᖔ大的科包含了超过两万个物种ྉ 兰科和菊 素的协同作用能更明显地提升物种多样性ᥳ 下面
科ɯᖔ小的科却仅有一个物种ྉ԰ँ 个科ɯᖔ大小科之 将探讨目前对这些问题的研究成果ᤥ
间的物种数目差距达到了两万以上ᖔ而超过 ᤃԡᠮ
的科 ྉ ԰Ꭾ࿗ 个科ɯ 物种数目则在 ϟԡ ጲ ሕ ԡԡԡ 之间
ྉ ऊၤʢᔽ༁ᡷᔀႿၤࣼ༁झ ᪲ ାᢃႿ੫ᖔ ԰ԡϟᤃ ɯᤥ 另外ᖔఋᑕႿҴ ᔀᡷ
ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟጢɯ研究发现ᖔ开花植物在时间维度上并不
是均速地发生物种分化ྉ 图 ԰ɯᖔ而是集中在某些
时期快速增加ྉ 图 ԰ 中尖峰的时期ɯᤥ 要注意的
是ᖔ由于 ఋᑕႿҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟጢɯ 的分析是以科为单位
进行物种多样化速率的分析ᖔ故此数据仅显示科
以上物种多样化速率变化的情况ᤥ 这两种现象暗
示开花植物可能借由某些有利的因素ᖔ在特定时
期的某些类群快速分化ᤥ 因此ᖔ数十年来许多科
学家对开花植物的进化进行了各种分析ᖔ以期揭

示影响开花植物物种扩张的潜在因素ᤥ 图 ϟজ 开花植物科物种丰富度分布图
促进物种多样化速率的过程及可能的影响因
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素相当的复杂ᤥ 为此ᖔ科学家们数十年来经由各
种不同层面的观察结果ᖔ找出了众多可能因素作
为演化的推动力ᖔ并逐一进行关联性的分析ᤥ 要 ϟজ 如何关注物种多样化速率的变化
强调的是ᖔ在对于小类群的研究中虽然能发现若
干证据支持ᖔ但是往往受限于数据量太少ܦ缺乏有 影响演化的因素从达尔文开始即有非常多的
意义的统计支持而流于主观的认定ᤥ 相对地ᖔ在 研究ᖔ基因ܦ性状ܦ天择ܦ地理隔离等都有所相关ᖔ
研究跨越长时间的大类群时ᖔ却往往很难有明确 然而这些研究限于研究方法往往在一些小类群之
的证据支持ᖔ而流于一种笼统的印象ᤥ 当前对开 间才能呈现明显的证据ᖔ而在跨越大范围时间的
花植物的物种多样化速率变化成因的探讨ᖔ倾向 尺度ྉ数百万年以上ɯܦ广泛的类群上ྉ数十万物种
于关注较大类群ᖔ并锁定单个或少数几个因素去 以上ɯᖔ从系统发育的角度来探讨的研究则较为稀
进行关联性分析的方式ᖔ合并有意义的统计分析ᖔ 少ᤥ 在被子植物中ᖔ大的类群未必一定发生过快
以避免笼统性与模糊性ᤥ 本文将介绍现有对开花 速增加的物种多样化速率ྉʛᔽ׹ᔀʢ༁ᔽ஦ᔽዹᑕᡷᔽᆍႿ ʢᑕᡷᔀɯ的变