Page 132 - 《广西植物》2021年第10期
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ϟ Ꭾ ϟ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ϟ 卷
ᇺॹᇺ 其他导致基因重复的方式是否有利于物种速 的研究中ᖔ通常没有同时考量纬度或海拔的影响ᖔ
率变化 也就是大多将纬度与海拔分成两个方向去考量ᖔ
由于目前的分析方式除了使用基因组的共线 但低纬度ྉ热带ɯ地区的高度生物多样性是否是因
性分析ྉ༁ᢃႿᡷᔀႿᢃɯ能够较为确定多倍化是为全基因 为低纬度地区的高山其丰富的物种多样性所造成
组重复ྉ即同源多倍化ɯᖔ至于同义替换速率分布 的ᥳ 目前的分析方式是否存在将同一现象ྉ 热带
ྉ༁ ʛᔽ༁ᡷʢᔽᤦࣼᡷᔽᆍႿɯ 和系统基因组学ྉ ᡱၤᢃᆍ੫ᔀႿᆍቝᔽዹ༁ɯ 地区高物种丰富度ɯ 赋予两种解释的疑虑ྉ 低纬
等方法目前尚无法准确地分辨同源或异源多倍 度ܦ高山物种多样化速率较快ɯᥳ 建议未来的研究
化ᤥ 另外ᖔ某些由串联重复ܦ转座子所导致的关键 可拆分这部分数据去进行验证ᤥ
基因家族的进化ᖔ是否也起到重要的作用ᖔ这些都 多倍化后的植物通常会因为染色体倍数的差
是将来应加强关注的方向ᖔ不过这些信息在很大 异导致多倍体后代谱系与其祖先之间的生殖隔
程度上需要依赖于基因组测序后获得的基因所在 离ᖔ再加上多拷贝基因因为降低的选择压力而增
位置的信息来加以分辨ᖔ在目前大量材料为转录 进突变的可能ᖔ容易造成多倍化物种与原种之间
组的前提下有些难以实现ᤥ 不过在大量转录组为 产生形态和生态上的差异ᖔ起到驱动新物种形成
材料中ᖔ只要某多倍化发生的祖先物种其后代覆 的作用ྉԻၤᑕႿ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟᤃɯᤥ 目前一些研究在高纬
盖了至少一个基因组测序的物种ᖔ即可达成继续 度或高山地区中观察到较高的物种形成率ᖔ也被
深入追踪多倍化事件的来源基础ᤥ 认为可能与较多的多倍化相关ྉ ାʢᆍዹၤቝᑕႿႿ ᔀᡷ ᑕᖔ
ԡԡ࿗ଫ ᑕቝᆍ༁ᔽ ᪲ ᥘዹጶऔᔀႿᖔ ԡϟɯᤥ
࿗জ 气候与空间因素对开花植物物 ॹԣ 群体连通性影响物种多样化速率
除了温度和湿度之外的地理因素也会造成物
种多样化速率的影响 种 丰富度的差异ᖔ 特别是影响群体连通性
ྉᡱᆍᡱࣼᑕᡷᔽᆍႿ ዹᆍႿႿᔀዹᡷᔽᔽᡷᢃɯ的情况下ᖔ例如生活在海
温度和湿度等气候条件 皆会影响物种丰富 岛ྉାᑕʛऔᔽႿ ᪲ ୩ᑕႿʛᔀʢ༁ᆍႿᖔ ϟँँऐɯ 或山峰ྉ ऊᆍቝᔀ༁ ᔀᡷ
度ᖔ而纬度与海拔的变化皆会造成不同的气候条 ᑕᖔ ԡԡऐଫ ᥘᔀʢዹҴ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟጢɯ等空间隔离的环境
件ᤥ 和生物界其他的类群一样ᖔ植物的物种丰富 中的某些开花植物类群ᖔ便发生了适应性辐射的
度随着纬度呈现梯度分布ᖔ其多样性在热带地区 现象ᤥ 其他研究也发现ᖔ在地中海区域的一些干
是最高的ᖔ随后往温带与极地逐渐下降ྉ᥈ᔀႿᡷʢᢃᖔ 燥栖地有高度的物种形成率ྉ ାࣼᔀʢҴᔽ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟଫ
ϟँऐऐɯᤥ 一些研究显示热带地区的多样化速率更 ᥈ᆍʛᤦᔀʢ੫ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟϟଫ ᔀᢃᔀ༁ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟጢɯᖔ这很可
高ྉ ᧕ᑕᔽᔀ༁ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡԡ࿗ᤦଫ ȮᑕᤦᆍႿ༁Ҵᔽ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡԡᤃଫ 能是由于这些栖地的干燥度不均匀ᖔ其中水的可
ȮᑕႿ༁༁ᆍႿ ᪲ ᧕ᑕᔽᔀ༁ᖔ ԡԡऐɯᖔ另外的研究则支持热带 利用性和土壤养分的异质性形成了群体之间的空
保守假说ྉᡷʢᆍᡱᔽዹᑕ ዹᆍႿ༁ᔀʢᑕᡷᔽ༁ቝ ၤᢃᡱᆍᡷၤᔀ༁ᔽ༁ɯᖔ推论温 间隔离ᖔ而导致较高的新物种的形成率ྉ ୩ᑕᆍᑕᔽႿᔀႿ
带物种是由属于热带的祖先物种在气候变化时适 ᔀᡷ ᑕᖔ ԡԡᤃɯᤥ
应了温带化的栖地而产生ᖔ并提出证据显示分布
ጢজ 复合原因的协同影响
在温带的大部分类群起源于全球寒冷化ྉ始新世ͱ
渐新世界线ɯ之后ᖔ并且嵌套在热带物种谱系之中
ྉᔀʢҴၤᆍ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟ࿗ɯᤥ 这种现象也同样出现在 除了上述已被研究的可能因素之外ᖔ是否还
鸟类 以及哺乳类 ྉ ᆍᑕႿʛ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟ࿗ଫ ۼᔀᔽʢ ᪲ 有其他目前未知的ܦ从未考虑的因素ᖔ实际上才是
୩ዹၤࣼᡷᔀʢᖔ ԡԡᎮɯ中ᖔ皆符合此假说的预测ᤥ 整体而 推动一系列性状变化而导致多样化速率提升的真
言ᖔ随着纬度而变化的生物多样性ᖔ很可能是因为 正原 因 ྉ ᥘᑕʛʛᔽ༁ᆍႿ ᪲ èᔽᡷझȮᆍၤႿᖔ ԡϟጢଫ ᑕᤦᆍ༁Ҵᢃ ᪲
热带地区稳定而四季恒常的气候ᖔ再加上古地质 ᥈ᆍʛᤦᔀʢ੫ᖔ ԡϟጢɯᥳ 这是对于多样化速率影响因素
历史上的气候更接近热带ᖔ因此保留更多植物多 相关研究的一大挑战ᤥ 尽管我们不可能列入所有
样性的结果ྉ ऊʢᑕႿᔀ ᪲ ᓂᔽʛ੫ᑕʢʛᖔ ϟँऐँଫ ऊʢᔽ༁ᡱ ᔀᡷ ᑕᖔ 可能的因素ᖔ但是将多重因素同时列入考虑则或
ԡԡँɯᤥ 许更贴近事实ᤥ 比如ᖔᨃࣕᥘᔀᑕʢᑕ ᔀᡷ ᑕ ྉԡϟᤃɯ 使用
ॹϓ 热带高山拥有较高的多样化速率 ጢԡԡ 个开花植物的数据ᖔ分析六个花性状的复合效
其他研究则发现热带高山地区的植物类群具 应对于多样化的影响ᖔ结果发现有花冠ܦ两侧对
有特 别 高的多样化速率 ྉ ̀ࣼ੫ၤᔀ༁ ᪲ ጶᑕ༁ᡷऔᆍᆍʛᖔ 称ܦ低雄蕊数目三个性状的联合作用ᖔ比单独一个
ԡԡᤃଫ ᓂᑕ੫ᆍቝᑕʢ༁ᔽႿᆍ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟᤃଫ ᥘᔀʢዹҴ ᔀᡷ ᑕᖔ 性状与多样化速率变化之间的关联都更显著ᤥ 此
ԡϟጢଫ ۪ᔀႿႿᔽႿ੫ᡷᆍႿ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟԡଫ Вʢᔽᤦᔀ᥋ऊᆍႿᔀʢ༁ ᪲ 发现同时符合了长久以来植物学家认为诸多花性
ఋᑕႿҴᖔ ԡϟጢɯᤥ 这可能是由于在高山地区中ᖔ因海 状之 间并非独立进化 的 观 念 ྉ Ȯᑕᤦᤦᆍࣼʢ ᔀᡷ ᑕᖔ
拔变化造成了较大的温度梯度变化和物种群落差 ԡԡऐଫ ୩ᑕࣼीࣼᔀᡷ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟᎮɯᤥ 虽然这两篇研究在
异所造成的现象ᤥ 在过去对植物多样化速率变化 方法上仍有值得改进之处ᖔ比如对性状归属的简