Page 133 - 《广西植物》2021年第10期

ϟԡ 期 郭 文 钰 等 ᧥ 影响开花植物物种多样化速率变化的因素探讨 ϟ Ꭾ ϟ ሕ
化ᖔ取样范围过小等ᖔ但是可说是多性状复合作用 化ͱ环境 气 候 ͱ 多样性之间的关联ᤥ ჆ᑕႿႿᔀ༁ᡷᔀ ᔀᡷ
研究方向的一篇重要代表作ᤥ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟ࿗ɯ首先提出ᖔ在现存植物基因组中所侦测
ጇॹϓ 复合效应的关联性 到的古多倍化事件ᖔ大多聚集在白垩纪ͱ古近纪的
广义而言ᖔ复合效应可以包含形态ܦ地理ܦ基 交界处ྉ ᣽᥋۪੫ ᤦᆍࣼႿʛᑕʢᢃᖔ ᤃጢ ᥘᢃᑕɯ ྉ èᑕऔዹᔀᡷᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
因遗传的多元因素ᤥ 首先ᖔ研究性状在系统发育 ԰ԡԡँଫ ჆ᑕႿႿᔀ༁ᡷᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᖔ而非是均匀分布在
过程中进化的模型已经被开发出来ᖔ用来明确地 开花植物中的ᤥ 由于这段时期的环境剧变ᖔ导致
测试性状是独立进化还是以互相具有关联性的方 地表众多生物灭绝ྉ包括称霸了地球 ϟ঎ᤃ 亿年的恐
式进化ᖔ 现 有 的 计 算模型亦可以适用于离散型 龙ɯᖔ这一发现暗示了重复的基因可能提供了植物
ྉ ̀ࣼᔀ᤟༁ᔀႿᤦᔀዹҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡሕଫ ᓂᔀऔᔽ༁ᖔ ԰ԡԡϟଫ ۪ᑕ੫ᔀ᤟ᖔ 适应上的优势ᖔ赋予多倍体更大的表型可塑性以
ϟँँ࿗ᖔ ϟँँँଫ ۪ᑕ੫ᔀ᤟ ᪲ ᥘᔀᑕʛᔀᖔ ԰ԡԡᤃଫ ୩ዹၤ᤟ࣼᡷᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 应对环境剧烈变化的冲击ᤥ 然而ᖔ对此现象ᖔ也有
ϟँँᎮɯ 或是连续型 ྉ ۪ᑕ੫ᔀ᤟ᖔ ϟँँᎮଫ ୩ዹၤ᤟ࣼᡷᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 其他的说法ᤥ 如 ჆ᑕႿႿᔀ༁ᡷᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟ࿗ɯ 也提出一
ϟँँᎮɯ的多个性状的研究ᤥ 目前已有一些研究使 个中性的解释ᖔ认为这种现象可能只是由于在剧
用这些模型估算多种特征之间的关联性ᖔ比如花 烈变化的环境下ᖔ形成多倍体的概率较高ᖔ并且在
瓣的微结构与授粉者的种类ྉ ᨃᢼᔀʛᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᖔ 种群减少的情况下减轻了多倍体面临的少数细胞
特定基因与病原体感染树木的致病能力ྉ શᆍऔᔀ᤟᤟ ᔀᡷ
型缺 陷ᖔ 不一定代表多倍 体 更 有 优 势ᤥ 此外ᖔ
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯ等ᤥ èʢᔀᔀ᤟ᔽႿ੫ ྉ԰ԡϟᎮɯ也提出ᖔ白垩纪ͱ古近纪的交界处
虽然这些方法并不能显 示性状间的因果关 发现很多的古多倍体事件也可能是一种搭便车效
系ᖔ但是离散数据的模型也可以用来推论一个性 应ྉ ၤᔽᡷዹၤၤᔽҴᔽႿ੫ ᔀ஦஦ᔀዹᡷɯᖔ是由于无性繁殖或许更容
状对其他性状转变的影响ᤥ 比如ᖔ在分析环境与 易在剧变环境中生存ᖔ使得多倍体在这段灭绝期
ऊሕ ᣰ ऊ࿗ 植物进化的关联性时ᖔऊ࿗ 植物与干燥栖地
间得以活下来ᤥ 更有研究认为多倍化并没有在气
的关联性是很显著的ᖔ至于具体的原因ᖔᨃ༁ᤦᆍʢႿᔀ ᪲ 候剧烈变化的时期更加密集ྉ ኏ᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐɯᤥ
èʢᔀዹҴ᤟ᔀᡷᆍႿ ྉ԰ԡԡँɯ 研究发现ᖔ这并非是由于 ऊ࿗ 植 然而ᖔ确实也有一些研究结果显示正向的结论ᖔ比
物较容易出现在干燥的栖地ᖔ而是 ऊ࿗ 植物一旦演
如在菊科ܦ葫芦科ܦ豆科中ᖔ其科内物种快速扩张
化出现后ᖔ就更容易适应而转移到干燥的环境ᤥ 时期ᖔ通常与多倍化事件ᖔ剧烈的气候变化甚至是
又 比如在对大戟属 与枫属植物的研究中
ྉዶʢቝᤦʢࣼ༁ᡷᔀʢᖔ ԰ԡԡ԰ɯᖔ不但发现花色与秋天的叶色 某些 性状的转变协同发生 ྉ ᥈ࣼᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ԡଫ
̀ࣼᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ ԻၤᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟଫ Իၤᑕᆍ ᔀᡷ
两者之间具有关联性ᖔ而且显示叶色的改变是在
花色变化之前发生的ᖔ代表植物中叶的色素ྉ 如花 ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᤥ 对于这种多因素之间的关联性ᖔ还需
青素ɯ 在需要时会先被选择ᖔ随后才被合并进入 要未来更多研究ᖔ对更多类群或更广泛的类群ᖔ加
入各层面的因素考量的分析结果去进行验证ᤥ
花中ᤥ
ጇॹԣ 未经研究的性状或性状ͦ环境的组合或许才是
真正的主因 ᤃজ 要点总结
目前大部分的研究结果普遍显示ᖔ代表关键
创新的许多形态可能不是影响开花植物多样化速 ྉϟɯ影响物种多样化速率提升的性状大多不
是分类上用来定义分支的性状ᤥ 比如开花植物共
率变化的唯一原因ᖔ甚至不是主要原因ᤥ 相反地ᖔ
未经研究的性状或性状ͱ环境的组合或许更可能 有的独特性状ᖔ包括花器官ܦ双受精ܦሕશ 胚乳ܦ保
护种子的果实构造等ᖔ皆不足以解释开花植物的
才是刺激物种形成的主因ྉ ାᆍࣼዹၤᔀႿᑕҴ᥋᣽ၤᔀ᤟᤟ᑕʛᔽ ᔀᡷ
扩张 ྉ ᥘᑕ੫ᑕ᤟᤟ŃႿ ᪲ ऊᑕ༁ᡷᔽ᤟᤟ᆍᖔ ԰ԡԡँଫ ᥘᑕ੫ᑕ᤟᤟ᆍႿ ᪲
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ 我们同时也需要考虑以下的可能性᧥
即便观察到了某个性状与多样化速率的相关性ᖔ ୩ᑕႿʛᔀʢ༁ᆍႿᖔ ԰ԡԡϟଫ ୩ᑕႿʛᔀʢ༁ᆍႿ ᪲ ᧕ᆍႿᆍ੫ၤࣼᔀᖔ ϟँँ࿗ଫ
此一性状仍可能是通过其他性状的转变产生了间 ୩ቝᔽᡷၤ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟϟɯᤥ
接影响ᖔ 而 非 导 致 多样化速率变化的直接因素 ྉ԰ɯ花的性状对物种多样化有其重要性ᖔ花的
ྉᥘᑕʛʛᔽ༁ᆍႿ ᪲ èᔽᡷझȮᆍၤႿᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ 这种情况会大幅影 两侧对称ᖔ合生心皮与合生花瓣在植物学家眼中
响对分析结果的判读ᤥ 比如ᖔ具有纤细导管的植 很早便被视为与物种扩张有关ᖔ然而这些性状与
物ᖔ由于在寒冷的气候下结冰的问题较小ᖔ在低温 物种多样化速率变化之间的关联性ᖔ在目前多个
环境中生活的适应成本较低ᖔ因此更容易在寒冷 研究的结论中有所 冲 突ᖔ 尚无法获得肯定结论
的环境中定居ྉ ԻᑕႿႿᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ 这样的性状 ྉ ऊᔽᡷᔀʢႿᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟԡଫ ऊࣼᤦᑕ༁ᖔ ԰ԡԡ࿗ଫ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ
可以视为是在进化过程中产生的一种基底ྉ前置ɯ ԰ԡԡϟᑕଫ èᔽᡷझᢼᆍၤႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँଫ ̀ᔽ᤟ᔀቝᑕႿᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ
性状ᖔ具有更容易适应某种环境的前提而更容易 ᥘᑕʛʛᔽ༁ᆍႿ ᪲ èᔽᡷझȮᆍၤႿᖔ ԰ԡϟጢଫ ᥘᑕʛʛᔽ༁ᆍႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᎮଫ
导致生态位扩张ᤥ ኏ᔀᢃᔀ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ
ጇॹᇺ 多倍化ͦ环境气候ͦ多样性之间的关联性结论 ྉሕɯ多倍化对多样化的影响尚未有定论ྉऊၤᔀႿ
另外ᖔ也有一部分的文章分析并讨论了多倍 ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᎮଫ ᓂᑕႿʛᔽ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐଫ ᥘᑕᢃʢᆍ༁ᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ