Page 131 - 《广西植物》2021年第10期

ϟԡ 期 郭 文 钰 等 ᧥ 影响开花植物物种多样化速率变化的因素探讨 ϟ Ꭾ ϟ ϟ
性低的特质ᤥ 目前ᖔ已知开花植物有 ሕԡᠮ ጲ ࿗ԡᠮ的 但两者实际上出现的频率却差不多ᤥ 这暗示了异
物种在属内出现了多倍化ྉ ୩ᡷᔀᤦᤦᔽႿ༁ᖔ ϟँሕऐଫ ۼᆍᆍʛ 源多倍体可能更有进化上的优势ᖔ可能是两种不同
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँɯᖔ尽管多倍体如此广泛分布ᖔ但仍有 的基因组结合ᖔ涵盖了两方亲本的生态位以及更大
观点认为多倍化是进化上的噪音ᖔ他们虽然频繁 的遗传变异ᖔ因此提高了异源多倍体在生存与维持
地出 现ᖔ 但 是 经常走向进化的死胡同 ྉ᥈ʢᑕႿᡷ঎ᖔ 上的竞争力ᤥ 至于这样的现象是否会在进化上对
ϟँऐϟଫ ᨃၤႿᆍᖔ ϟँᎮԡଫ ୩ዹၤࣼ᤟ᡷझᖔ ϟँᎮԡଫ ୩ᡷᔀᤦᤦᔽႿ༁ᖔ 物种多样化速率造成长期的影响ᖔ尚待进一步的
ϟँጢԡଫ ۼᑕ੫Ⴟᔀʢᖔ ϟँᎮԡɯᤥ 验证ᤥ
ᇺॹϓ 植物类群普遍经历过多倍化不能作为支持有 ᇺॹԣ 多倍化对物种多样化的影响可能需要一段滞
利物种多样化速率的证据 后时期
值得一提的是ᖔ由于现存的类群中存在很多的 尽管从目前的结果来看ᖔ多倍化在短期而言
多倍体ᖔ并且在大多数植物基因组的祖先中都检测 对物种多样化是不利的ᖔ但是其长期的影响还不
到多次古代多倍化事件ᖔ部分学者认为这代表了多 能肯定ᤥ 科学家们假设多倍化或许对物种而言存
倍化在长期来看对植物进化是有利的ᖔ然而这些现 在着长久而深远的影响ᖔ比如经过漫长时期的进
象可以单纯来自于高频率发生的多倍化事件ᖔ并不 化ᖔ植物已经克服了基因组不稳定ᖔ克服了细胞 ᣰ
能直接作为支持多倍化有利于物种多样性的证据ᤥ 减数分裂和繁殖上的困难ᖔ而借由重复的基因增
ᥘᔀᢃᔀʢ༁ ᪲ ᓂᔀ׹ᔽႿ ྉ԰ԡԡᤃɯ研究发现开花植物中多倍体 添了大量的遗传变异ᖔ得以成功地从祖先的表型ܦ
形成的频率很高ᖔ而后逆转回二倍体状态ྉ指的是 栖地上分别开来而成为新种ᤥ 这样的理论ᖔ指出
染色体经历丢失ܦ融合重组等过程而发生的去多倍 多倍化之后ᖔ可能要间隔一段时间ᖔ才能消化掉多
化的现象ɯ 的概率却很低ᖔ因此出现众多的多倍体 倍化的害处而获取它的优 势ᤥ ୩ዹၤʢᑕႿझ ᔀᡷ ᑕ᤟঎
物种仅仅是一个不可避免的现象ᖔ而不涉及多倍化 ྉ԰ԡϟ԰ɯ提出多倍体对多样化的积极影响需要经过
对于进 化 是 有利还是有害ᤥ 后续 ୩ዹᑕʢᡱᔽႿᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ 一段滞后时期 ྉ᤟ᑕ੫ ᡱᔀʢᔽᆍʛɯᖔ在通过二倍体化ܦ新的
ྉ԰ԡϟ࿗ɯ利用 ᤃԡ 个开花植物数据ᖔ辅以估算模型的 关键性状产生和遗传多样性建立之后ᖔ才能显现
优化与扩展进行分析ᖔ提出相较于二倍体ᖔ多倍体 出来ᤥ 不过这个假说目前的支持证据仅来自于较
对多样化反而较为不利ᤥ 他们进一步推论ᖔ多倍体 近期发生的物种类 群ᖔ 比如车前科的婆婆纳属
的普遍性是由于它们频繁形成 ྉ ᨃᡷᡷᆍ ᪲ ۼၤᔽᡷᡷᆍႿᖔ ྉႬᓣʗᅳႥᔠዞᐹᖔ ۪᤟ᑕႿᡷᑕ੫ᔽႿᑕዹᔀᑕᔀɯ ྉ ᥘᔀࣼʛᡷ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯ 和
԰ԡԡԡଫ ჆ᑕቝᆍ༁ᔽ ᪲ ᧕ᔽዹҴᔽႿ༁ᆍႿᖔ ԰ԡԡᤃɯᖔ而不是有任何短 十字花科ྉ ାʢᑕ༁༁ᔽዹᑕዹᔀᑕᔀɯ ྉ ̀ᆍၤቝᑕႿႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯᖔ
期或长期的优势ᤥ 然而上述两篇研究由于使用属 依然需要其他更广泛的研究进一步验证ᤥఋᑕႿҴ ᔀᡷ
水平的数据并且忽略属内关系后进行估算ᖔ因此无 ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟጢɯ评估过开花植物中的多倍化与多样化
法区分其数据是由一个多倍化事件后产生了一个 速率上升之间的关联性ᖔ他们使用定年后的科水
高度多样的进化枝ᖔ还是由数个多倍化分别产生的 平物种树ᖔ以 ᥘጶ᧕В୩ዶ 测算物种进化速率的变化ᖔ
多个低度多样性的进化枝ᤥ ᥘᑕᢃʢᆍ༁ᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟϟɯ则 结果显示有速率增加的节点与多倍化发生的位置
利用 ᤃሕ 个植物类群ྉ 大多为属ɯ 的数据ᖔ先使用 很少重合ᖔ但有六个多倍化事件滞后的三个节点
ዹၤʢᆍቝጶ׹ᆍ᤟ 估算了倍性水平ྉᥘᑕᢃʢᆍ༁ᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟԡɯᖔ 内发生了多样化速率大幅提升的现象ᤥ 此研究可
然后使用 ାᔽ୩୩ጶ 模型推断了倍性与多样化的相关 视为对滞后理论ྉ ୩ዹၤʢᑕႿझ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ԰ɯ 的一种支
性ᖔ结果发现多倍体分支的物种多样化速率显著较 持ᖔ但其包含的多倍化事件大多位于容易取得基
低ᤥ 然而ᖔ当进一步将物种形成事件是否涉及了多 因组的大类群中ᖔ为了确认这一关联性是否受到
倍化进行区分后ᖔ结果显示ᖔ二倍体具有较高的物 此种潜在偏差的影响ᖔ后续仍需增加多倍化事件
种多样化速率这一结果ᖔ最适合的解释是由于经过 的数据进一步验证ᤥ ᓂᑕႿʛᔽ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟऐɯ则进一步
多倍化后的二倍体ྉ相较于新生多倍体ɯ 更容易发 综合了大范围的开花植物类群及其中可能的多倍
生物种分化ᤥ 即᧥逆转回二倍体ྉ随时间将倍化的 化节点ᖔ针对多样化速率和多倍化之间的相关性
染色体进行丢失融合等重组而恢复原本染色体倍 进行分析ᖔ其中姊妹枝比较的结果支持多倍化伴
数ɯ的物种ᖔ由于发生多倍化时增加了基因拷贝ᖔ具 随着较高的丰富度ᖔ而当直接比较多倍化和多样
有基因新ᣰ 亚功能化的潜力ᖔ又因为恢复为二倍体 性变化节点时ᖔ虽然有一定比例的数据符合滞后
而没有多倍体在细胞ᣰ 减数分裂和匹配配子时的困 理论ᖔ但是这种分布和随机分布的数据组相比并
难ᖔ因此更有可能促进物种分化ᤥ 虽然 ᥘᑕᢃʢᆍ༁ᔀ ᔀᡷ 没有显著差异ᤥ 另外ᖔ此分析中采用的多倍化结
ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟϟɯ和 ୩ዹᑕʢᡱᔽႿᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟ࿗ɯ的分析是基于不 果ᖔ其部分事件在不同分析方法中并未得到一致
同的原理和模型ᖔ以及不重复的数据集ᖔ但是分析 的结果ྉ其采用有多种判断多倍化的方法ᖔ很多多
涉及的开花植物比例还是太少ᖔ因此这些结论仍有 倍化发生的位点却往往只有一种方法侦测到ᖔ其
待进一步的验证ᤥ 另外ᖔାᑕʢҴᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟᤃɯ提出ᖔ 他的方法却不支持ɯᖔ取信上存在疑虑ᤥ 因此这部
理论上同源多倍体的形成率应该超过异源多倍体ᖔ 分结果还须未来更深入地分析并进一步验证ᤥ