Page 129 - 《广西植物》2021年第10期

ϟԡ 期 郭 文 钰 等 ᧥ 影响开花植物物种多样化速率变化的因素探讨 ϟ Ꭾ ԡ ँ
时ᖔ它 会 低 估 树中的多样化区块 ྉ ʛᔽ׹ᔀʢ༁ᔽ஦ᔽዹᑕᡷᔽᆍႿ
ʢᔀ੫ᔽቝᔀ༁ɯ的数量ᖔ在此情况下实际速率与估计出的
速率结果 之间会出现较大差异 ྉ ኏ᑕᤦᆍ༁Ҵᢃ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
԰ԡϟ࿗ଫᥘᑕᢃ ᪲ ᥘᆍᆍʢᔀᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ 尽管如此ᖔ但是它仍
然是目前很受欢迎的方法之一ᤥ 另一种方法是
ାዶᥘᥘ ྉ ᤦᑕᢃᔀ༁ᔽᑕႿ ᑕႿᑕ᤟ᢃ༁ᔽ༁ ᆍ஦ ቝᑕዹʢᆍᔀ׹ᆍ᤟ࣼᡷᔽᆍႿᑕʢᢃ
ቝᔽ଴ᡷࣼʢᔀ༁ɯྉ኏ᑕᤦᆍ༁Ҵᢃᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ ኏ᑕᤦᆍ༁Ҵᢃ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ
此方法相似于 ᥘጶ᧕В୩ዶᖔ 但基于贝叶斯方法进行
估算ᖔ同时引进了在同一区块内其物种生成率与
灭绝率可以随时间变化的模型ྉ 即一条树枝内的
速率可以是不同的ɯᤥ 此方法也存在一些顾虑ᖔ比
如没有考虑到沿着灭绝分支的多样化速率变化的
可能性ᖔ也没有考虑到多样化速率变化之后的后
图 ԰জ 多样化速率上升时间分布图ྉఋᑕႿҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯ
验分布的准确 性 ྉ ᥘᆍᆍʢᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ ኏ᑕᤦᆍ༁Ҵᢃ ᔀᡷ
èᔽ੫঎ ԰জ ዶ੫ᔀ༁ ᆍ஦ ʛᔽ׹ᔀʢ༁ᔽ஦ᔽዹᑕᡷᔽᆍႿ ʢᑕᡷᔀ ࣼᡱ༁ၤᔽ஦ᡷ༁
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ
ྉఋᑕႿҴ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯ
整体而言ᖔ对于物种多样化速率的估算ᖔ现存
的两种模型虽然仍存在一些算法上的疑虑ᖔ但是
化ᖔ它也可能是随着时间逐步生成的ᤥ 因此ᖔ欲研 大体上还算是受到科学家所认可的ᖔ而其瑕疵也
究影响物种多样化速率变化的原因ᖔ需要先确认 持续在改进中ᖔ或许随着时间的变化ᖔ这方面的问
物种多样化速率的估算ᖔ估算的原理与方法简介 题能够更为减弱或被解决ᖔ能获取更为精准的估
算结果ᤥ 本文所介绍的文章都是经过物种多样化
如下ᤥ
被子植物物种多样性分布不均的现象很早便 速率计算的被子植物类群ᖔ在此基础上ᖔ介绍与物
已经在古生物学研究中被注意到ྉ ᥘᑕ੫ᑕ᤟᤟ᆍႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 种多样化速率变化相关的影响因子ᤥ
ϟँँँɯᖔ然而并未引起广泛的关注ᤥ 这是因为古生
物学主要依赖化石证据去做推断ᖔ化石质量的差 ԰জ 关键性状的创新与开花植物物
异容易引起物种丰富度的估算偏差ྉᣮᔽႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 种多样化速率的联系
԰ԡϟᤃɯᖔ所以多数科学家对此现象仍存有疑虑ᤥ 自
୩᤟ᆍऔᔽႿ༁Ҵᔽ ᪲ ᥈ࣼᢃᔀʢ ྉ ϟँँሕ ɯ 开发出姊妹群测试
ྉ༁ᔽ༁ᡷᔀʢ᥋੫ʢᆍࣼᡱ ᡷᔀ༁ᡷ༁ɯ后ᖔ合并系统发育数值对物种多 科学家们最初的假设是关键形态的转变影响
样化速率进行估算的分析方法快速 地 发 展 了物种多样化ᤥ 此假设认为ᖔ当进化中出现一个
ྉ ኏ᑕᤦᆍ༁Ҵᢃ ᪲ ᓂᆍ׹ᔀᡷᡷᔀᖔ ԰ԡԡऐଫ ኏ᔽዹҴ᤟ᔀ஦༁ᖔ ԰ԡԡᎮଫ 关键形态时ᖔ可能带给这个类群极大的竞争优势ᖔ
୩ijႿዹၤᔀझ᥋኏ᔀᢃᔀ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᖔ相 关研究也快速激 因此导致多样化速率提升ᖔ进一步造成辐射分化
增ᤥ 具体方法是基于带有年份信息的系统发育 和种群扩张ᤥ 早期科学家猜测所谓的关键形态是
树ᖔ合并现存的物种数目ᖔ借由估算物种形成率 指在分类上具有独特性的ܦ足以用来区分不同类
ྉ Oɯ以及物种灭绝率ྉ Pɯ 来获得物种多样化速率 群的显著特征ᖔ并由此进一步推论ᖔ多样化速率提
ྉ Jᢉ OͱPɯᤥ 这种基于系统发育树进行估算的方法 升的时机应该和大类群ྉ 比如科ܦ目ɯ 的分界点接
近ᖔ甚至重合ᤥ ୩ᑕႿʛᔀʢ༁ᆍႿ ᪲ ᧕ᆍႿᆍ੫ၤࣼᔀ ྉϟँँ࿗ɯ 最早
目前已被普遍使用ᖔ其中有较为著名的两种方法ᤥ
一种 方 法 为 ᥘጶ᧕В୩ዶ ྉ ቝᆍʛᔀ᤟ᔽႿ੫ ᔀ׹ᆍ᤟ࣼᡷᔽᆍႿᑕʢᢃ 进行多样化速率与性状转变的相关性研究ᖔ他们
ʛᔽ׹ᔀʢ༁ᔽ஦ᔽዹᑕᡷᔽᆍႿ ࣼ༁ᔽႿ੫ ༁ᡷᔀᡱऔᔽ༁ᔀ ᑕҴᑕᔽҴᔀ ᔽႿ஦ᆍʢቝᑕᡷᔽᆍႿ 利用纯出生模型ྉᢃࣼ᤟ᔀ ቝᆍʛᔀ᤟ɯ 进行计算ᖔ发现开花
ዹʢᔽᡷᔀʢᔽᆍႿɯྉዶ᤟஦ᑕʢᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँɯᤥ 此方法使用最大 植物进化早期一直维持着较低的多样化速率ᖔ后
似然法ྉቝᑕ଴ᔽቝࣼቝ ᤟ᔽҴᔀ᤟ᔽၤᆍᆍʛɯ 将可变速率之出生死 期才出现一些提高了多样化速率的独立类群ᤥ 此
亡模型ྉ ׹ᑕʢᔽᑕᤦ᤟ᔀ᥋ʢᑕᡷᔀ ᤦᔽʢᡷၤ᥋ʛᔀᑕᡷၤ ቝᆍʛᔀ᤟༁ɯ 套用到系 结果显示ᖔ开花植物共有的独特性状ྉ 包括花器
统发育树上ᖔ并且使用 ዶ᧧ऊ 数值ྉᑕҴᑕᔽҴᔀ ᔽႿ஦ᆍʢቝᑕᡷᔽᆍႿ 官ܦ双受精ܦሕશ 胚乳ܦ保护种子的果实构造等ɯᖔ不
ዹʢᔽᡷᔀʢᔽᆍႿɯ判断挑选最贴近真实数据的计算模型ᖔ鉴 足以解释开花植物的扩张ᤥ 类似的结论也在后续
定树的枝条之间物种多样化速率的显著增加或减 使用出生ͱ死亡模型ྉ ᤦᔽʢᡷၤ᥋ʛᔀᑕᡷၤ ቝᆍʛᔀ᤟ɯ 对不同类
少ᤥ 此方法尽管经过广泛的使用ᖔ但是模拟研究 群进行的研究中得到了验证ྉ᧕ᑕ׹ᔽᔀ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ࿗ᑕଫ
表明此方法存在一些缺陷ᖔ主要因其估算的物种 ᥘᑕ੫ᑕ᤟᤟ŃႿ ᪲ ऊᑕ༁ᡷᔽ᤟᤟ᆍᖔ ԰ԡԡँଫ ᥘᑕ੫ᑕ᤟᤟ᆍႿ ᪲ ୩ᑕႿʛᔀʢ༁ᆍႿᖔ
多样化速率的数值在一定的区块ྉʢᔀ੫ᔽቝᔀɯ 内是保 ԰ԡԡϟɯᤥ 其中ᖔ୩ቝᔽᡷၤ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟϟɯ使用超过 ጢጢ ԡԡԡ
持恒定的ྉ 比如在一条树枝内ɯᖔ当速率随时间变 个物种的系统树ᖔ分析其多样化速率ᖔ提出了约
化且具有较高的错误发现率ྉ ஦ᑕ᤟༁ᔀ ʛᔽ༁ዹᆍ׹ᔀʢᢃ ʢᑕᡷᔀɯ ԰ Ꭾԡԡ个速率的变化节点ᖔ发现这些变化点发生的