Page 130 - 《广西植物》2021年第10期

ϟ Ꭾ ϟ ԡ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ϟ 卷
位置更倾向于分支之内ᖔ而非分支的起源Џ 比如科 ྉ ዶʢቝᤦʢࣼ༁ᡷᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ԰ଫ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ ϟँऐ԰ᖔ ԰ԡϟϟᑕᖔ
或目的冠点ྉ ዹʢᆍऔႿ Ⴟᆍʛᔀɯ૒ᤥ 这个结论同样显示ᖔ ᤦɯᤥ 合生心皮ྉ༁ᢃႿዹᑕʢᡱᢃɯ 是大部分单子叶植物与
分类上用来划分与定义类群的那些性状ᖔ并非提 真双子叶植物的特征ᖔ在开花植物中至少独立演

升物种多样化速率的关键ᤥ 化出现 ԰ጲϟᎮ 次ྉዶʢቝᤦʢࣼ༁ᡷᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ԰ଫ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ
ԣॹϓ 花朵两侧对称对多样化速率的影响 ԰ԡϟϟɯᖔ相较于离生心皮ᖔ能更好地提供花粉管生
花朵是开花植物特有的生殖器官ᖔ被认为对 长ᖔ有利于花粉竞争ᖔ因此对于核果ྉ ʛʢࣼᡱᔀ༁ɯ 与坚
于植物多样性有关键性的影响ᖔ因此科学家们对 果ྉႿࣼᡷ༁ɯ这些借由动物选择而传播的进化方式更
于花性状与多样性的关联也有着长久且专注的热 有竞争力ྉዶʢቝᤦʢࣼ༁ᡷᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ԰ଫ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ ϟँऐ԰ᖔ
忱ᤥ 其中ᖔ花的两侧对称ྉ झᢃ੫ᆍቝᆍʢᡱၤᢃɯ 在发育ܦ遗 ԰ԡԡᤃᖔ ԰ԡϟϟɯᤥ 合生花瓣ྉ ༁ᢃቝᡱᔀᡷᑕ᤟ᢃɯ 则是大部分
传ܦ形态性状和进化等领域上受到大量关注与研 菊类植物ྉᑕ༁ᡷᔀʢᔽʛ༁ɯ 的特征ᖔ不过开花植物的其他
究ྉ ऊᔽᡷᔀʢႿᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟԡଫ ऊࣼᤦᑕ༁ᖔ ԰ԡԡ࿗ଫ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ 类群也时常 可 见 ྉ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ ԰ԡԡϟᤦᖔ԰ԡϟϟଫ ୩ᑕࣼीࣼᔀᡷ
԰ԡԡϟᑕଫ ̀ᔽ᤟ᔀቝᑕႿᖔ ԰ԡϟ࿗ଫ ኏ᔀᢃᔀ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᤥ 此性 ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 合生花瓣由于使花结构更加稳定ᖔ
状借由特殊花的结构和角度去限制传粉者以特定 因此容许在花的大小与花管的长度上有较大的变
方式接触花粉ᖔ从而提高了传粉的效率和专一性ᖔ 异ᖔ而这样的变异已被证明有利于增加生殖隔离
而更易形成生殖隔离ᤥ 由于传粉专一性和生殖隔 以及传粉者的多样性ྉ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ ԰ԡԡϟᤦɯᤥ 引申来
离从而促进物种分化ᖔ此性状被视为是提高物种 说ᖔ这些借由调整花器官各种部位ྉ 比如雄蕊ܦ花
多样化速率的可能原因 ྉ ऊᔽᡷᔀʢႿᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟԡɯᖔ然 瓣ɯ的变化ᖔ都有可能因为授粉者的专一化和高效
而从长远来看ᖔ专一化的传粉者也存在提高灭绝 化ᖔ而 对 物 种 多样化速率产生改变 ྉ ጶႿʛʢᔀ༁༁ᖔ
速率的风险ᖔ即专一传粉者灭绝时ᖔ也容易导致自 ԰ԡԡϟᑕᖔᤦᖔ ԰ԡԡᤃᖔ ԰ԡϟԡᖔ԰ԡϟϟɯᤥ 然而ᖔ目前尚缺乏
己灭绝ᤥ 为探索两侧对称和开花植物多样化速率 在取样上能高度涵盖整个开花植物的研究来对这
是否相关ᖔ୩ᑕʢ੫ᔀႿᡷ ྉ԰ԡԡ࿗ɯ 通过对姊妹枝的比较ᖔ 些假设进行正式分析ᖔ因此这几种性状的影响仍
发现两侧对称与开花植物中物种较丰富的那枝相 有待验证ᤥ
关ᖔ჆ᑕቝᆍ༁ᔽ Ȯऊ ᪲ ჆ᑕቝᆍ༁ᔽ ୩ᥘྉ԰ԡϟϟɯ 也通过系统进
化回归分析ྉᡱၤᢃ᤟ᆍ੫ᔀႿᔀᡷᔽዹ ʢᔀ੫ʢᔀ༁༁ᔽᆍႿɯ得到类似的结 ሕজ 多倍化简介与促进 ᣰ 抑制物种多
论ᤥ 尽管这两份研究都显示了正向的相关性ᖔ但
是他们在方法上使用了较大范围的类群进行分 样化速率的相悖观点
析ᖔ对于性状的定义难免笼统简化ᤥ 如某科有较
为多数的物种为两侧对称ᖔ就简化为此科为两侧 在众多被认为可能影响多样化速率的候选因
对称ଫ又如向日葵ᖔ其花盘由舌状花与管状花组 素之中ᖔ多倍化ྉ ᡱᆍ᤟ᢃᡱ᤟ᆍᔽʛᢃɯ 受到了广泛的关注与
成ᖔ但舌状花为两侧对称ᖔ管状花为辐射对称ᖔ这 研究ᤥ 多倍化事件可分为由两个物种杂交所形成
类的花性状就应该要依据实际发生功能的花种类 的异源多倍化ྉᑕ᤟᤟ᆍᡱᆍ᤟ᢃᡱ᤟ᆍᔽʛᢃɯᖔ或是一个物种自己
进行定义较为正确ᤥ 加上还有着许多性状的反转 发生 了全基因组重复而造成的同源 多 倍 化
ྉ至少 ᤃँ 个ɯ ྉ ኏ᔀᢃᔀ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃɯᖔ真实的情况比 ྉᑕࣼᡷᆍᡱᆍ᤟ᢃᡱ᤟ᆍᔽʛᢃɯྉ ኏ᑕቝ༁ᔀᢃ ᪲ ୩ዹၤᔀቝ༁Ҵᔀᖔ ϟँँऐɯᤥ 这
他们当初假设的要复杂得多ᤥ 若是考量性状的复 里常见的假说᧥多倍化将导致基因拷贝大量增加ᖔ
杂情况ᖔ对数据进行更细致的分类ᖔ并且精确定义 这些新的拷贝便可能借由剂量效应ྉ ʛᆍ༁ᑕ੫ᔀ ᔀ஦஦ᔀዹᡷɯ
选择姊妹枝 ྉ༁ᔽ༁ᡷᔀʢ ዹ᤟ᑕʛᔀɯᖔ后续研究中只得到了模 ྉ多拷贝导致表达的蛋白增多ᖔ所以某方面的功能
棱两可的相关性ྉ ᣽ᑕᢃ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᤃɯᤥ 而除了对姊 强化ɯ或是因为减低的选择压力而增加突变率ᖔ故

妹 枝 的比较之外ᖔ ାᔽ୩୩ጶ 分析 ྉ ᤦᔽႿᑕʢᢃ ༁ᡷᑕᡷᔀ 有较 高 的 概 率 发生新功能化 ྉ 产生新功能 ɯ
༁ᡱᔀዹᔽᑕᡷᔽᆍႿ ᑕႿʛ ᔀ଴ᡷᔽႿዹᡷᔽᆍႿɯ可针对二元性状测试其与 ྉႿᔀᆍ஦ࣼႿዹᡷᔽᆍႿᑕ᤟ᔽझᑕᡷᔽᆍႿɯܦ亚功能化ྉ 原先功能分开到
物种 多样化速率之间的相 关 性 ྉ èᔽᡷझȮᆍၤႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 两个基因上去各自执行ɯ ྉ ༁ࣼᤦ஦ࣼႿዹᡷᔽᆍႿᑕ᤟ᔽझᑕᡷᔽᆍႿɯ 等
԰ԡԡँଫ ᥘᑕʛʛᔽ༁ᆍႿ ᪲ èᔽᡷझȮᆍၤႿᖔ ԰ԡϟጢଫ ᥘᑕʛʛᔽ༁ᆍႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 的基因分化ᖔ这些都可能导致物种出现生理ܦ结构
԰ԡԡᎮɯᤥ 然而ᖔ኏ᔀᢃᔀ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟᤃɯ对山龙眼科研究 或形态的变化ᖔ进而产生适应不同环境的竞争优
结果显示ᖔ并未发现花对称性状对于多样化速率 势ᖔ提高物种分化的概率ᖔ因此被视为是促进物种
有显著性的影响ᤥ 因此ᖔ目前花对称性对于物种 多样性的可能原因 ྉ ऊၤᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᎮଫ ୩ᆍ᤟ᡷᔽ༁ ᔀᡷ
多样化速率的影响尚需要后续更多对不同植物类 ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡँɯᤥ 然而ᖔ刚形成不久的多倍体由于突增
群的研究ᤥ 的遗传物质ᖔ干扰了减数分裂ܦ细胞分裂等机制ᖔ
ԣॹԣ 合生心皮和合生花瓣与多样性速率 变 化 的 存活不易ᤥ 同时ᖔ倍化的配子要找到同样倍化的
关联 植株才能繁殖ᖔ在初期族群中多倍体数量稀少时
其他花性状中ᖔ心皮与花瓣的合生ྉ ༁ᢃႿዹᑕʢᡱᢃ 是十分困难的ྉᓂᔀ׹ᔽႿᖔ ϟँᎮጢଫ ኏ᑕቝ༁ᔀᢃ ᪲ ୩ዹၤᔀቝ༁Ҵᔀᖔ
和 ༁ᢃቝᡱᔀᡷᑕ᤟ᢃɯ 也被视为是开花植物的关键创新 ԰ԡԡ԰ɯᖔ使得这些多倍体具有繁殖力低ܦ遗传变异