Page 164 - 《广西植物》2022年第12期

２ １ ５ ４ 广 西 植 物 ４２ 卷
Ｙ(ＮＡ)的快速上升ꎬ说明在低氮胁迫下ꎬ墨兰叶片 ＰＳ Ｉ 的过度还原ꎬ避免 ＰＳ Ｉ 受到损伤ꎮ 因此ꎬ墨兰
的 ＰＳ Ⅱ活性下调有助于避免波动光强引起的ＰＳ Ｉ 适应波动光强的光合调控策略可能受到氮供应水
￣１ 平、叶片氮含量及叶绿素含量的影响ꎮ 本研究结
损伤ꎮ 但当氮处理浓度高于 １. ２５ ｍｍｏｌＬ 时ꎬ
Ｙ(ＮＡ)在照射强光后的前 １０ 秒瞬间快速上升ꎬ表 果对认识兰属植物的光合适应机制具有重要意
明墨兰在光强突然增加的 １０ 秒内出现了 ＰＳ Ｉ 反 义ꎬ并能为物种保护和人工栽培提供重要的科学
应中心的过度还原ꎮ 在 ＰＳ Ⅱ电子传递迅速增加 依据ꎮ
的同时ꎬ暗反应还没有完全活化ꎬ导致 ＰＳ Ｉ 处的还
原能不能被暗反应立即消耗ꎬ最终造成 ＰＳ Ｉ 处活
参考文献:
化电子的堆积ꎮ
环式电子传递( ＣＥＦ) 的激发被认为与植物的
ＡＬＬＡＫＨＶＥＲＤＩＥＶ ＳＩꎬ ＺＩＶＣＡＫ Ｍꎬ ＫＵＮＤＥＲＬＩＫＯＶＡ Ｋꎬ ｅｔ
光 保 护 有 关 ( Ｓｏｎｏｉｋｅꎬ ２０１１ꎻ Ｙａｍａｍｏｔｏ ＆ ａｌ.ꎬ ２０１５. Ｒｅｐｅｔｉｔｉｖｅ ｌｉｇｈｔ ｐｕｌｓｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ
Ｓｈｉｋａｎａｉꎬ ２０１９)ꎮ Ｋｏｎｏ 和 Ｔｅｒａｓｈｉｍａ 等( ２０１６) 的 ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ＣＯ ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
研究结果显示ꎬ当光照增强时ꎬ植物的 ＣＥＦ 会被快 ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｅａｖｅｓ [Ｊ]. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ Ｒｅｓꎬ １２６:
４４９－４６３.
速激发ꎬ这种激发对于保护 ＰＳ Ｉ 至关重要ꎮ 前人
ＡＬＬＡＨＶＥＲＤＩＹＥＶＡ Ｙꎬ ＭＵＳＴＩＬＡ Ｈꎬ ＥＲＭＡＫＯＶＡ Ｍꎬ ｅｔ
对拟南芥(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ) 和水稻等的诸多研 ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｆｌａｖｏｄｉｉｒｏｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓ Ｆｌｖ１ ａｎｄ Ｆｌｖ３ ｅｎａｂｌｅ
究均证实了 ＣＥＦ 的缺失会加剧波动光对植物 ＰＳ Ｉ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ
的光 抑 制 ( Ｋｏｎｏ ＆ Ｎｏｇｕｃｈｉꎬ ２０１４ꎻ Ｙａｍａｍｏｔｏ ｅｔ ｌｉｇｈｔ [Ｊ]. Ｐ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ １１０(１０): ４１１１－４１１６.
ＡＮＴＡＬ Ｔꎬ ＭＡＴＴＩＬＡ Ｈꎬ ＨＡＫＡＬＡ￣ＹＡＴＫＩＮ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ
￣１
ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 在 ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理下ꎬ墨兰的 ＣＥＦ
２０１０. Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ
活性较低ꎻ光照突然增强时ꎬＣＥＦ 并没有被迅速激
Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔａꎬ ２３２: ８８７－８９８.
发ꎬ这可能是在低氮处理下ꎬ墨兰的 ＰＳ Ⅱ活性下 ＡＨＭＡＤ Ｉꎬ ＷＡＪＩＤ ＳＡꎬ ＡＨＭＡＤ Ａꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８. Ｏｐｔｉｍｉｚｉｎｇ
降导致 ＰＳ Ⅱ处产生的电子较少ꎬ不足以引起 ＰＳ Ｉ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｍａｉｚｅ ｔｈｒｏｕｇｈ
的过度还原ꎮ 此外ꎬＣＥＦ 的激发还受 ＰＳ Ｉ 氧化还 ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｉｎ ｓｅｍｉ￣ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ [ Ｊ]. Ｅｎｖｉｒｏｎ
Ｓｃｉ Ｐｏｌｌｕｔ Ｒｅｓꎬ ２６: １２２７－１２３７.
原 态 的 调 节ꎮ Ｙａｎｇ 等 ( ２０１９ｂ ) 认 为ꎬ 较 低 的
ＢＲＥＳＴＩＣ Ｍꎬ ＺＩＶＣＡＫ Ｍꎬ ＫＵＮＤＥＲＬＩＫＯＶＡ Ｋꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ
Ｙ(ＮＡ)不会引起 ＣＥＦ 的高度激发ꎮ 本研究也发 ２０１５. Ｌｏｗ ＰＳＩ ｃｏｎｔｅｎｔ ｌｉｍｉｔｓ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩ ａｎｄ
现ꎬ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理墨兰在波动光下的 ＣＥＦ 激 ＰＳⅡ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｗｈｅａｔ
￣１
发较弱ꎻ而 １.２５、５、１０ ｍｍｏｌＬ 氮处理的墨兰ꎬ当 ｍｕｔａｎｔ ｌｉｎｅｓ [Ｊ]. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ Ｒｅｓꎬ １２５(１/ ２): １５１－１６６.
￣１
ＣＡＭＰＡＮＹ ＣＥꎬ ＴＪＯＥＬＫＥＲ ＭＧꎬ ＶＯＮ ＣＡＥＭＭＥＲＥＲ Ｓꎬ ｅｔ
光照突然增强时会选择快速激发 ＣＥＦ 来加强 ΔｐＨ
ａｌ.ꎬ ２０１６. Ｃｏｕｐｌｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｎｄ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
梯度的建立ꎬ缓解 ＰＳ Ｉ 的过度还原ꎮ 随着 Ｙ( ＮＡ)
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｌｅａｖｅｓ
下降到稳态ꎬＰＳ Ｉ 反应中心便不再处于过度还原 ｕｎｄｅｒ ｓｕｎｆｌｅｃｋｓ [ Ｊ ]. Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ ３９ ( １２ ):
态ꎮ 此时ꎬＣＥＦ 的激发程度也随之减弱ꎬ这可以避 ２７６２－２７７３.
免类囊体腔因 ＣＥＦ 的激发被过度酸化ꎬ防止光能 ＣＨＲＩＳＴＥＮＨＵＳＺ ＭＪＭꎬ ＢＹＮＧ ＪＷꎬ ２０１６. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｋｎｏｗｎ ｐｌａｎｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ ａｎｄ ｉｔｓ ａｎｎｕａｌ ｉｎｃｒｅａｓｅ
利用效率受到抑制ꎮ
[Ｊ]. Ｐｈｙｔｏｔａｘａꎬ ２６１(３): ２０１－２１７.
综上所述ꎬ一方面ꎬ氮供应能直接影响墨兰叶 ＣＨＡＳＥ ＭＷꎬ ＣＡＭＥＲＯＮ ＫＭꎬ ＦＲＥＵＤＥＮＳＴＥＩＮ ＪＶꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ
片的氮累积和叶绿素合成ꎬ缺氮植株会降低叶片 ２０１５. Ａｎ ｕｐｄａｔｅｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ [Ｊ]. Ｂｏｔ Ｊ
氮含量和叶绿素含量ꎬ同时叶片中的氮会优先用 Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ １７７(２): １５１－１７４.
ＣＨＥ ＳＧꎬ ＺＨＡＯ ＢＱꎬ ＬＩ ＹＴꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６. Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ
于合成叶绿素ꎬ这能在缺氮下改善的光合作用表
ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
现ꎻ另一方面ꎬ缺氮会降低墨兰的 ＰＳ Ｉ 和 ＰＳ Ⅱ的
[Ｊ]. Ｊ Ｉｎｔｅｇｒ Ａｇｒｉｃꎬ １５(４): ９０７－９１７.
活性ꎮ 当植株遭受剧烈的光强波动时ꎬ墨兰会大 ＣＯＨＥＮ Ｉꎬ ＨＡＬＰＥＲＮ Ｍꎬ ＹＥＲＭＩＹＡＨＵ Ｕꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９. ＣＯ
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量激发非光学猝灭ꎬ但缺氮降低了植物的光能利 ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ａｌｔｅｒｓ ｒｏｏｔ ａｎａｔｏｍｙꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ
用率ꎬ其依然会产生过剩光能ꎬ造成 ＰＳ Ⅱ损伤ꎮ
ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔａꎬ ２５０(５): １４２３－１４３２.
当光照突然增强ꎬ低氮处理的墨兰 ＰＳ Ⅱ活性较
ＤＲＩＥＶＥＲ ＳＭꎬ ＢＡＫＥＲ ＮＲꎬ ２０１１. Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ￣ｗａｔｅｒ ｃｙｃｌｅ ｉｎ
低ꎬ避免 ＰＳ Ｉ 的过度还原和受到波动光强的损伤ꎻ ｌｅａｖｅｓ ｉｓ ｎｏｔ ａ ｍａｊｏｒ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｓｉｎｋ ｆｏｒ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ
高氮处理下的墨兰会快速激发环式电子流ꎬ缓解 ｏｆ ｅｘｃｅｓｓ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｗｈｅｎ ＣＯ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ
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