Page 163 - 《广西植物》2022年第12期

１２ 期 李志雄等: 墨兰对氮营养和波动光强复合胁迫的光合调控响应 ２ １ ５ ３

氮处理下的墨兰ꎬ其叶绿素含量显著降低ꎮ 这与
前 人 在 玉 米、 水 稻、 小 麦、 大 豆 和 杨 树 ( Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｃａｔｈａｙａｎａ) 等植物上的研究结果一 致 ( Ｍａｋｉｎｏ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｒｏｂｉｎｓｏｎ ＆ Ｂｕｒｋｅｙꎬ １９９７ꎻ Ｔａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ａｎｔａｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ
Ｍｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 当氮浓度增加
至 １.２５ ｍｍｏｌＬ 时ꎬ墨兰的叶绿素含量显著升
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高ꎬ但更高浓度的氮处理没有使叶绿素含量继续
增加ꎬ说明 １.２５ ｍｍｏｌＬ 的氮浓度就能满足墨兰
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的光合氮需求ꎬ这与水稻ꎬ玉米等植物相比ꎬ墨兰

对氮 素 供 应 的 需 求 明 显 较 低 ( Ｃｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ
Ａｈｍａｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ
氮含量影响着光能的吸收、传递和转化等光

反 应 过 程 ( Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１６)ꎮ 增加氮素供应量能够提高光合色素捕捉

光能的效率和 ＰＳ Ⅱ反应中心开放的比例( Ｈｕａｎｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ ＰＳ Ⅱ反应中心吸收的光量子ꎬ可以
通过 ＰＳ Ⅱ实际传递的能量 Ｙ( Ⅱ)、ＰＳ Ⅱ调节性
能量耗散 ＮＰＱ 和非调节性能量耗散 Ｙ( ＮＯ) 等途
径进 行 转 化 和 耗 散 ( Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎬ 其 中
ＮＰＱ 反映的是在 ＰＳ Ⅱ天线色素吸收的光能中不
能被用于光合电子传递而以热耗散形式耗散掉的
部分ꎮ ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理下的墨兰ꎬ其 Ｙ( Ⅱ) 和
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Ａ. ＰＳ Ｉ 的电子传递速率ꎻ Ｂ. ＰＳ Ⅱ的电子传递速率ꎻ Ｃ. 环式 Ｙ(Ｉ)显著低于其他氮处理ꎬ说明墨兰 ＰＳ Ⅱ和 ＰＳ Ｉ
电子传递速率ꎮ 的量子转化效率受到缺氮的影响ꎮ 当光照增强
Ａ. ｒａｔｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｉｎ ＰＳ Ｉꎻ Ｂ. ｒａｔｅ ｏｆ
时ꎬ墨 兰 的 ＮＰＱ 激 发 显 著 升 高ꎮ 这 和 Ｈｕａｎｇ 等
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｉｎ ＰＳ Ⅱꎻ Ｃ. ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ
(２０２１)的研究结果类似ꎬ即当光照突然增强时ꎬ植
ａｒｏｕｎｄ ＰＳ Ｉ.
物为了避免 ＰＳ Ⅱ遭受损伤ꎬ会建立较高的跨类囊
图 ５ 不同氮浓度处理下墨兰 ＥＴＲＩ、ＥＴＲＩ 和
ＣＥＦ 对波动光强的响应 体质子梯度(ΔｐＨ)并快速激发 ＮＰＱꎬ将 ＰＳ Ⅱ中多
Ｆｉｇ. ５ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ＥＴＲ Ｉꎬ ＥＴＲⅡꎬ ＣＥＦ ｏｆ 余的 光 能 以 热 的 形 式 无 损 耗 散 ( Ｓｏｎｏｉｋｅꎬ ２０１１ꎻ
Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｓｉｎｅｎｓｅ ｔｏ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ Ｄｒｉｅｖｅｒ ＆ Ｂａｋｅｒꎬ ２０１１ꎻ Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ａ)ꎮ 虽然
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＮＰＱ 可以在一定程度上保护 ＰＳ Ⅱ不被损伤(Ｄｒｉｅｖｅｒ
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＆ Ｂａｋｅｒꎬ ２０１１)ꎬ但本研究结果显示ꎬ０ ｍｍｏｌＬ
降低ꎬ而这种限制会随氮浓度的增加而解除ꎬ说明 氮处理的墨兰ꎬ即使激发了较高的 ＮＰＱꎬ也不能完
氮供应量直接影响墨兰叶片中的氮累积和叶绿素 全耗散 ＰＳ Ⅱ中过剩的光能ꎬ这可能会引起 ＰＳ Ⅱ

合成ꎮ 复合体产生大量的活性氧ꎬ影响 ＰＳ Ⅱ蛋白合成和
叶片氮含量和叶绿素合成会影响植物的光合 修复(Ｓｏｎｏｉｋｅꎬ ２０１１)ꎮ
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作 用 ( Ｔａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｍａｎｔｏｖａｎｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ 本研究结果发现ꎬ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理下的墨
２０１５)ꎮ 植物的光合效率会随叶绿素含量的增加 兰ꎬＰ 最低ꎻ随着氮素供应的增加ꎬＰ 逐渐增大ꎬ表
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而 增 强 ( Ｐｏｎｓ ＆ Ｗｅｓｔｂｅｅｋꎬ ２００４ꎻ Ｍｕ ＆ Ｃｈｅｎꎬ 明墨兰的 ＰＳ Ｉ 受到氮素供应水平的影响ꎮ 此外ꎬ
２０２１)ꎬ并且叶绿素的合成与氮供应量呈正相关 ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理下的墨兰ꎬ其 ＰＳ Ⅱ活性降低ꎬ
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(Ｔａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎬ氮是叶绿素的结构组分 导致 ＰＳ Ⅱ处的电子传递速率显著低于其他氮处
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(Ｍａｎｔｏｖａｎｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 本研究中ꎬ０ ｍｍｏｌＬ 理ꎬ使 得 传 递 到 ＰＳ Ｉ 处 的 电 子 较 少ꎬ 没 有 引 起