Page 160 - 《广西植物》2022年第12期
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２ １ ５ ０ 广 西 植 物 ４２ 卷
随后再暗适应 ５ ｍｉｎꎬ测定低光(５９ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ２.２ 氮浓度对墨兰叶绿素含量的影响
ｍ ｓ )和高光(１ ４５５ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓｍ ｓ ) 处 墨兰叶片的叶绿素含量(ＳＰＡＤ 值)随着氮浓度
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理过程中 ＰＳ Ｉ 和 ＰＳ Ⅱ光合参数变化ꎮ ＰＳ Ｉ 参数: 的增加而升高(图 １: Ｂ)ꎮ ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理下ꎬ墨
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ＰＳ Ｉ 光化学量子产额 Ｙ( Ｉ) ＝ ( Ｐ ′－Ｐ) / Ｐ ꎻＰＳ Ｉ 兰的 ＳＰＡＤ 值仅为 ６２.７ ｍｇꎻ而 １.２５ ｍｍｏｌＬ 氮处
ｍ ｍ
供体端限制耗散的量子产额 Ｙ(ＮＤ) ＝ Ｐ / Ｐ ꎻＰＳ Ｉ 理时ꎬＳＰＡＤ 值升高为 ７１.９１ ｍｇꎻ氮浓度增至 ５、１０
ｍ
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受体 端 限 制 非 光 化 学 能 量 耗 散 的 量 子 产 额 ｍｍｏｌＬ 时ꎬ墨兰的叶绿素含量没有显著升高ꎬ分
Ｙ(ＮＡ) ＝ (Ｐ －Ｐ ′) / Ｐ ꎮ ＰＳ Ⅱ参数:ＰＳ Ⅱ的最 别为 ７４.６５、７４.８１ ｍｇ(图 １: Ｂ)ꎮ 另外ꎬ墨兰叶片的
ｍ ｍ ｍ
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大量子产额 Ｆ / Ｆ ＝ (Ｆ －Ｆ ) / Ｆ ꎻＰＳ Ⅱ光化学的 ＳＰＡＤ/ ＬＮＣ 比值在 ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理下最高ꎬ约为
ｍ
ｏ
ｍ
ｍ
ｖ
有效量子产额 Ｙ(Ⅱ) ＝ (Ｆ ′－Ｆ ) / Ｆ ′ꎻＰＳ Ⅱ中非 １.７７ꎻ随着氮浓度的增加ꎬＳＰＡＤ/ ＬＮＣ 比值逐渐减小
ｍ ｓ ｍ
调节能量耗散的量子产量 Ｙ( ＮＯ) ＝ Ｆ / Ｆ ꎻ非光 (图 １: Ｃ)ꎬ说明在低氮胁迫下ꎬ墨兰的叶绿素合成
ｍ
ｓ
化学猝灭 / 热耗散系数 ＮＰＱ ＝ (Ｆ －Ｆ ′) / Ｆ ′ꎮ 式 优先利用叶片中的氮素ꎬ随着氮供应的增加ꎬ叶片
ｍ
ｍ
ｍ
中ꎬＦ 为暗适应后的最小荧光强度ꎬＦ 和 Ｆ ′分别 氮含量会继续积累(图 １: Ａ)ꎬ而叶绿素合成并不会
ｏ ｍ ｍ
为暗适应和光适应后的最大荧光强度ꎬＦ 为光适 持续增加(图 １: Ｂ)ꎬ从而导致叶绿素含量与叶片氮
ｓ
应荧光ꎮ ＰＳ Ｉ 和 ＰＳ Ⅱ的电子传递速率计算分别 含量的比值明显降低(图 １: Ｃ)ꎮ
为 ＥＴＲＩ ＝ ＰＰＦＤ × Ｙ( Ｉ) × ０. ８４ × ０. ５ꎻＥＴＲⅡ ＝ ２.３ 氮和波动光强复合胁迫对墨兰 ＰＳ Ⅱ的影响
ＰＰＦＤ × Ｙ(Ⅱ) × ０.８４× ０.５ꎮ 式中ꎬＰＰＦＤ 为光合 ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理下ꎬ墨兰叶片的 Ｆ / Ｆ 比值
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ｖ
ｍ
光子通 量 密 度ꎬ Ｙ ( Ｉ) 是 ＰＳ Ｉ 光 化 学 量 子 产 额ꎬ 最低ꎬ仅为 ０.４９ꎬ随着处理氮浓度增加ꎬＦ / Ｆ 比值
ｍ
ｖ
Ｙ(Ⅱ)是 ＰＳ Ⅱ光化学的有效量子产额ꎬ光吸收比 分别提升了 ３３.３８％、３５.８１％、３６.０６％ꎬ说明墨兰
例根据入射强度的 ０.８４ 计算ꎬ叶绿体吸收的光能 的 ＰＳ Ⅱ对缺氮较为敏感ꎬ并且 ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理
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分配到 ＰＳ Ｉ 和 ＰＳ Ⅱ的份额分别为 ０.５ꎮ 每个氮处 显著降低了 ＰＳ Ⅱ的活性(图 ２: Ａ)ꎮ ０ ｍｍｏｌＬ ￣１
理分别选择 ６ 株及以上的植物进行测定ꎮ 氮处理时ꎬ低光下的墨兰 Ｙ(Ⅱ) 大幅下降ꎬ显著低
１.２.３ 叶氮含量测定 待上述 ＰＳ Ｉ、ＰＳ Ⅱ光合参数 于 １.２５、５、１０ ｍｍｏｌＬ 氮处理组( 图 ３: Ａ)ꎬ说明
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测定完成后ꎬ取叶片经 ８０ ℃ 烘箱烘干 ４８ ｈ 后磨 缺氮导致墨兰植株的 ＰＳ Ⅱ光能利用率降低(图 ２:
样ꎬ在中国科学院昆明植物研究所生物技术实验 Ａ)ꎮ １. ２５、 ５、 １０ ｍｍｏｌ Ｌ 氮 处 理 下ꎬ 墨 兰 的
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中心利用 Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ Ｖａｒｉｏ ＭＩＣＲＯ ｃｕｂｅ (Ｅｌｅｍｅｎｔａｒꎬ Ｙ(Ⅱ)差异不显著ꎬ而光照增强时ꎬ墨兰的 Ｙ( Ⅱ)
Ｇｅｒｍａｎ)进行叶片氮含量( ＬＮＣ) 测定ꎬ样品在燃烧 均降低ꎬ同时 ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理的 Ｙ( Ⅱ) 显著低
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管内经高温燃烧和裂解ꎬ之后转化为气体产物被 于其他氮浓度处理(图 ３: Ａ)ꎮ
分析鉴定ꎮ ＰＳ Ⅱ光能利用效率下降时ꎬ植物会激发 ＮＰＱ
１.３ 数据统计分析 耗散 过 剩 光 能ꎬ 保 护 ＰＳ Ⅱ 不 受 损 伤ꎮ ５９ μｍｏｌ
利用 Ｅｘｃｅｌ 和 ＧｒａｐｈＰａｄ ｐｒｉｓｍ ６ 软件对测定数 ｐｈｏｔｏｎｓｍ ｓ 低光条件下ꎬ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理
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据进行统计、分析和数据可视化ꎻ用 ＡＮＯＶＡ 软件 下的墨兰光能利用率较低( 图 ３: Ａ)ꎬ激发了最高
分析不同 处 理 间 的 显 著 性 差 异 ( 显 著 水 平 α ＝ 的 ＮＰＱꎬ约为 ２.１２(图 ３: Ｂ)ꎻ其次是 １０ ｍｍｏｌＬ ￣１
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０.０５)ꎬ并用 Ｔｕｋｅｙ (ＨＳＤ)软件进行组间多重比较ꎮ 氮处理ꎬＮＰＱ 约为 １.７４ꎻ而 １.２５ ｍｍｏｌＬ 氮处理
的墨兰 ＮＰＱ 为 １. ２５ ( 图 ３: Ｂ)ꎮ 光 照 增 强 时ꎬ５
２ 结果与分析 ｍｍｏｌＬ 氮处理的墨兰ꎬ激发了最小的 ＮＰＱꎬ约为
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２.６２ꎻ而 １０ ｍｍｏｌＬ 氮处理激发的 ＮＰＱ 明显高
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２.１ 氮浓度对墨兰叶片氮含量的影响 于其他处理(图 ３: Ｂ)ꎮ 尽管低光、低氮处理条件
如图 １: Ａ 所示ꎬ墨兰的叶片氮含量( ＬＮＣ) 与 下的墨兰ꎬ激发了最大的 ＮＰＱꎬ但激发的 ＮＰＱ 不
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￣１ 足以耗散掉过多的光能ꎬ导致 ０ ｍｍｏｌＬ 氮处理
氮处理浓度呈正相关ꎮ ０ ｍｍｏｌＬ 低氮处理下ꎬ
墨兰 ＬＮＣ 最低ꎬ约为 ３５.４０ ｍｇꎻ处理氮浓度增至 下的墨 兰 Ｙ ( ＮＯ) 较 高 ( 图 ３: Ｃ)ꎬ 这 种 较 高 的
１.２５、５、１０ ｍｍｏｌＬ 时ꎬ叶片氮含量随之增加ꎬ分 Ｙ(ＮＯ)表明叶片还有较多的过剩光能仍不能正常
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别提升了 ６４. ３０％ ( ５８. １６ ｍｇ)、１０２. ４０％ ( ７１. ６５ 耗散ꎬ会导致 ＰＳ Ⅱ产生活性氧等物质ꎬ甚至造成
ｍｇ)和 １５６.２７％ (９０.７２ ｍｇ)(图 １: Ａ)ꎮ ＰＳ Ⅱ损伤ꎮ
