Page 9 - 《广西植物》2023年第9期
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９ 期 宋松泉等: ＡＢＡ 调控种子发育的研究进展 １ ５ ５ ７
在 ＡＢＡ 存 在 时ꎬ ＰＹＲ / ＰＹＬ / ＲＣＡＲ 蛋 白 与 ｆａｃｔｏｒ)、 ＦＵＳ３ ( ＦＵＳＣＡ３ )、 ＡＢＩ３、 ＬＥＣ２ ( ＬＥＡＦＹ
ＡＢＡ 和 ＰＰ２Ｃ 蛋白结合ꎬ以抑制 ＰＰ２Ｃ 的磷酸酶活 ＣＯＴＹＬＥＤＯＮ ２ )ꎬ 以 及 ＣＢＦ ( ＣＣＡＡＴ￣ｂｉｎｄｉｎｇ
性ꎬ从而释放 ＳｎＲＫ２ 并使其发挥功能ꎮ 研究表明ꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ) 或 ＮＦ￣Ｙ ( ｎｕｃｌｅａｒ ｆａｃｔｏｒ Ｙ) 的
拟南芥 ＰＹＬ 蛋白家族的所有成员都能与 ＰＰ２Ｃ 家 ＨＡＰ３ 亚 基、 ＬＥＣ１ 和 Ｌ１Ｌ ( ＬＥＣ１￣ＬＩＫＥ )
族成员相互作用ꎬ并在 ＡＢＡ 介导的反应中起作用 ( Ｓｍｏｌｉｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２)
(Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ )ꎮ 在 拟 南 芥 中ꎬ 总 共 ３ 种 (图 ２)ꎮ ＬＡＦＬ 基因的突变影响种子发育的许多方
ＳｎＲＫ２ (ＳｎＲＫ２.２、ＳｎＲＫ２.３ 和 ＳｎＲＫ２.６) 被发现作 面ꎬ如种子成熟时储藏物含量下降ꎬ耐脱水性和
为 ＡＢＡ 信号转导网络的正调控因子参与种子发育 ＡＢＡ 水 平 降 低 以 及 休 眠 变 弱 ( Ｈｏｌｄｓｗｏｒｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ
的许多过程ꎬ如脱绿( ｄｅ￣ｇｒｅｅｎｉｎｇ)、种子储藏产物 ２００８ꎻ Ｊｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 除种子发育外ꎬＬＡＦＬ 网
的积累、耐脱水性的获得和萌发( Ｆｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 络还调控一些与植物发育有关的基因ꎬ如锌指因
２００８)ꎮ ＡＢＡ 信 号 转 导 终 止 子 ( ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ 子( ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｆａｃｔｏｒ) ＰＥＩ１、ＡＰ２ ( ＡＰＥＴＡＬＡ２) 家
ｔｅｒｍｉｎａｔｏｒꎬ ＡＢＴ) 是一种 ＷＤ４０ 蛋白ꎬ能够有效地 族因 子 ＢＢＭ ( ＢＡＢＹ ＢＯＯＭ)、 ＮＡＣ 因 子 ＣＵＣ１
阻断 ＡＢＡ 信号转导ꎬ在种子萌发和幼苗建立中起 (ＣＵＰ￣ＳＨＡＰＥＤ ＣＯＴＹＬＥＤＯＮ １)和 ＭＡＤＳ ｂｏｘ 因子
重要作用ꎮ ＡＢＴ 以 ＰＹＲ１ / ＰＹＬ / ＲＣＡＲ￣ＰＰ２Ｃ 依赖 ＦＬＣ (ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ ＬＯＣＵＳ Ｃ) 的 基 因 ( Ｊｉａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
的方式被 ＡＢＡ 诱导ꎬ并与 ＰＹＲ１ / ＰＹＰＬ / ＲＣＡＲ 和 ２０１４)ꎮ
ＰＰ２Ｃ 蛋白相互作用ꎬ干扰 ＰＹＲ１ / ４ 和 ＡＢＩ１ / ２ 之 ＡＦＬ 因子通过 ＲＹ 顺式元件( ＲＹ ｃｉｓ￣ｅｌｅｍｅｎｔ)
间的相互作用ꎬ从而阻断 ＡＢＡ 信号转导( Ｗａｎｇ ｅｔ 激活靶基因ꎬＲＹ 顺式元件被 Ｂ３￣ＤＮＡ 结合结构域
ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 识别(Ｂｒａｙｂｒｏｏｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ ＬＥＣ１ 和 Ｌ１Ｌ 作为
此 外ꎬ ＳｎＲＫ２ 的 主 要 靶 点 是 ＡＢＦ [ ＡＢＲＥ ＮＦ￣Ｙ 复合物的一个亚基ꎬ与 ＣＣＡＡＴ ＤＮＡ 基序结
( ＡＢＡ ＲＥＳＰＯＮＳＩＶＥ ＥＬＥＭＥＮＴ) ｂｉｎｄｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ]ꎮ 合(Ｍｉｌｌｅｒꎬ ２０１６)ꎮ 对拟南芥和大豆靶基因上游区
ＡＢＦ 家 族 由 ９ 个 成 员 组 成ꎬ 包 括 ＡＢＦ１、 ＡＢＦ２ / 域 ＬＥＣ１ 结合位点的全基因组分析表明ꎬＬＥＣ１ 除
ＡＲＥＢ１ ( ＡＢＲＥ ＢＩＮＤＩＮＧ ＰＲＯＴＥＩＮ １ )、 ＡＢＦ３、 了调控 ＣＣＡＡＴ 基序外ꎬ还在种子成熟过程中调控
ＡＢＦ４ / ＡＲＥＢ２、 ＡＲＥＢ３、 ＡＢＩ５、 ｂＺＩＰ１５、 ｂＺＩＰ６７ 和 基因 的 启 动 子 中 富 含 Ｇ￣ｂｏｘ、 ＡＢＲＥ￣ｌｉｋｅ、 ＲＹ 和
ｂＺＩＰ 亚家族 ＥＥＬꎬ主要参与 ＡＢＡ 介导的转录调控 ＢＰＣ１ 顺式元件ꎬ表明 ＬＥＣ１ 通过与一些其他种类
(Ｎａｋａｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ ＡＢＩ５ 的 转 录 能 够 被 的转 录 因 子 相 互 作 用 来 调 节 靶 基 因 ( Ｊｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ＳｎＲＫ２ 通过与 ＡＢＩ５ 启动子中的 ＡＢＲＥ 顺式元件专 ２０１９)ꎮ
一地结合来激活ꎬ进而在拟南芥种子成熟后期和 遗传分析表明ꎬ在 ＬＡＦＬ 基因之间的相互作用
吸胀的种子中激活 ＡＢＡ 介导的转录活性ꎮ 此外ꎬ 比较复杂( 图 ２)ꎮ ＬＥＣ１ 能够激活 ＡＢＩ３、ＦＵＳ３ 和
另一个关键因子 ＡＢＩ３ 与 ＡＢＩ５ 转录因子相互作 ＬＥＣ２ 的 表 达ꎬ 而 ＬＥＣ２ 的 异 位 表 达 能 够 上 调
用ꎬ并与 ＡＢＩ５ 共同作用以促进下游 ＡＢＡ 反应基 ＬＥＣ１、ＡＢＩ３ 和 ＦＵＳ３ (Ｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｓｔｏｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
因的转录ꎬ这两个基因均能被 ＲＡＶ１ ( ＲＥＬＡＴＥＤ ２００８)ꎮ ＡＢＩ３ 和 ＦＵＳ３ 相互正向调控ꎬ并调控自身
ＴＯ ＡＢＩ３ / ＶＰ１)通过与其启动子结合进行调控( Ａｌｉ 的表达(Ｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｍöｎｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 此
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 有趣的是ꎬＡＢＩ５ 也通过与 ＰＹＬ１１ 和 外ꎬＬ１Ｌ 被 ＦＵＳ３ 调 控 ( Ｙａｍａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ
ＰＹＬ１２ 的启动子结合来调节 ＡＢＡ 的反应ꎬ从而直 ＣｈＩＰ ( ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｉｍｍｕｎｏｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ) 分 析 表 明ꎬ
接调控萌 发 过 程 中 的 转 录ꎮ 当 ＡＢＩ５ 突 变 时ꎬ由 ＬＥＣ１ 调控 Ｌ１Ｌ ( Ｊｕｎｋｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ而 ＦＵＳ３ 调
ＰＹＬ１１ 和 ＰＹＬ１２ 过表达所引起的 ＡＢＡ 过敏感反应 控 ＬＥＣ１、ＦＵＳ３ 和 ＡＢＩ３ (Ｗａｎｇ ＆ Ｐｅｒｒｙꎬ ２０１３)ꎮ
被完全或部分受损(Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 除了 ＬＡＦＬ 基因外ꎬＡＢＩ５ 及其相关的 ｂＺＩＰ 转
录因子也与 ＡＢＲＥ 结合ꎬ参与种 子 成 熟 的 调 控ꎮ
２ ＡＢＡ 与种子成熟转录因子 ＡＢＩ５ 是 ＡＢＡ 信号转导的关键参与者(Ｃｏｌｌｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０２１)ꎮ 种子成熟过程中一组 ＬＡＦＬ 调控的重要基
通过遗传筛选发现ꎬＬＡＦＬ 基因在 ＡＢＡ 介导的 因 包 括 胚 胎 发 生 晚 期 丰 富 ( ＬＡＴＥ
种子发育中起重要作用ꎮ ＬＡＦＬ 基因包括 ＡＦＬ￣Ｂ３ ＥＭＢＲＹＯＧＥＮＥＳＩＳ ＡＢＵＮＤＡＮＴꎬ ＬＥＡ)基因ꎬ其启动
(ＡＦＬ ｃｌａｄｅ ｏｆ Ｂ３ ｄｏｍａｉｎ ｐｌａｎｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ 子中具有 ＲＹ 和 ＡＢＲＥ 基序ꎬ并被 ＡＢＩ３ 和 ＡＢＩ５ 相
