Page 6 - 《广西植物》2023年第9期
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１ ５ ５ ４ 广 西 植 物 ４３ 卷
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｄｅｅｐｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｓｏ ａｓ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ( ＡＢＡ ) ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬ ｎｅｔｗｏｒｋ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒꎬ ｓｅｅｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
在大多数被子植物中ꎬ种子是双受精( ｄｏｕｂｌｅ ＧＡ 缺陷突变体不能产生正常的种子(Ｓｗａｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ)过程的产物ꎬ其中一个精核与卵细胞 １９９７)ꎮ 豌豆 ＧＡ ２￣氧化酶(ＧＡ ２￣ｏｘｉｄａｓｅꎬ ＧＡ２ｏｘ)
融合产生二倍体的合子ꎬ另一个精核与双核中央 基因在拟南芥( Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ) 种子中的过表
细胞 融 合 形 成 三 倍 体 的 初 生 胚 乳 核 ( Ｂａｒｏｕｘ ＆ 达引 起 种 子 败 育 ( ｓｅｅｄ ａｂｏｒｔｉｏｎ) ( Ｓｉｎｇｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ
Ｇｒｏｓｓｎｉｋｌａｕｓꎬ ２０１９)ꎮ 随后ꎬ单细胞合子经过细胞 ２０１０)ꎮ 番 茄 ( Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕ) 果 实 中 ＧＡ２ｏｘ
分裂和分化发育成为胚(Ｖｅｒｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎻ而初 的过表达导致果实重量、种子数量和萌发率降低
生胚乳核通过一系列有丝分裂发育成为多核细胞 (Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 核心 ＧＡ 信号转导途径主要
后ꎬ细胞化成为胚乳( Ｌｉ ＆ Ｂｅｒｇｅｒꎬ ２０１２ꎻ Ｂａｔｉｓｔａ ｅｔ 由 ＧＡ 受体 ＧＩＤ１ ( ＧＡ ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ ＤＷＡＲＦ１)、
ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 种皮由胚珠的珠被发育而成ꎬ外珠被 ＤＥＬＬＡ (Ａｓｐ￣Ｇｌｕ￣Ｌｅｕ￣Ｌｅｕ￣Ａｌａ) 蛋白、Ｆ￣ｂｏｘ 蛋白和
形成外种皮ꎬ内珠被形成内种皮ꎮ 种子发育( ｓｅｅｄ ＤＥＬＬＡ 调 控 的 靶 因 子 组 成 ( Ｎｅｌｓｏｎ ＆ Ｓｔｅｂｅｒꎬ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ)过程可分为胚胎发生( ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ) ２０１６)ꎮ 当 ＧＡ 缺乏时ꎬＤＥＬＬＡ 蛋白比较稳定ꎬ可
和 成 熟 ( ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ) 两 个 主 要 阶 段 ( Ａｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ 抑制 ＧＡ 的反应ꎻ当 ＧＡ 存在时ꎬＧＩＤ１ 与 ＧＡ 的结
２０２２ꎻ Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２)ꎮ 胚胎发生包括 合促进 ＧＩＤ１￣ＧＡ￣ＤＥＬＬＡ 复合物的形成ꎬ 从而促进
胚、胚乳和种皮(母体来源) 的形成与结构发育ꎬ其 其与 ＳＬＹ１ ( ＳＬＥＥＰＹ １) / ＧＩＤ２ Ｆ￣ｂｏｘ 蛋白结合和
特征是 高 度 协 调 的 细 胞 分 裂 与 分 化 ( Ｋｏｚａｋｉ ＆ 多泛素化 ＤＥＬＬＡꎬ 并通过 ２６Ｓ 蛋白酶体靶向降解
Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２)ꎮ 种子成熟从胚胎发生结束时开 ＤＥＬＬＡꎮ 这样就解除了 ＧＡ 反 应 的 ＤＥＬＬＡ 抑 制
始ꎬ当种子在生理上独立于亲本植物时结束( Ａｌｉ ｅｔ (Ｎｅｌｓｏｎ ＆ Ｓｔｅｂｅｒꎬ ２０１６ꎻ 宋松泉等ꎬ ２０２０ꎻ Ｓｏｈｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 种子成熟显著地影响农作物特别是 ａｌ.ꎬ ２０２１ )ꎮ 在 拟 南 芥 ＤＥＬＬＡ 因 子 中ꎬ ＲＧＬ２
禾谷类作物种子的活力和产量与质量ꎮ (ＲＥＰＲＥＳＳＯＲ ＯＦ ＧＡ￣ＬＩＫＥ２) 在抑制种子萌发中
种子发育是一个复杂的生物学过程ꎬ包括储 起主要作用(Ｓｏｈｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ
藏物(如碳水化合物、蛋白和脂类) 的积累、耐脱水 近年来ꎬ植物激素 ＡＢＡ 在调控种子发育中的研
性(ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ) 的获得、生长停滞和进入 究取 得 了 重 要 进 展 ( Ｓａｎｏ ＆ Ｍａｒｉｏｎ￣Ｐｏｌｌꎬ ２０２１ꎻ
休眠( ｄｏｒｍａｎｃｙ) ( Ｂｅｗｌｅｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｊｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ Ｓｍｏｌｉｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ꎻ Ａｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎻ Ｖｅｒｍａ ｅｔ
２０１９)ꎮ 研究表明ꎬ种子发育受各种遗传和外界因 ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 本文主要综述了本领域的研究成果ꎬ包
素的调节ꎬ其中植物激素在种子发育调控中起关 括 ＡＢＡ 代谢和信号转导对种子发育的调控ꎬＡＢＡ
键作 用 ( Ｓｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ 与种子成熟转录因子的作用ꎬ以及 ＡＢＡ 在种子发育
２０２２)ꎮ 在胚胎发生早期ꎬ生长素( ａｕｘｉｎ) 通过影 中的作用机制ꎬ并提出了在本领域需要进一步研究
响顶端－基底端极性( ａｐｉｃａｌ￣ｂａｓａｌ ｐｏｌａｒｉｔｙ) 的形成 的科学问题ꎬ 为深入理解种子发育的分子机制提供
和维管发育在拟胚体(ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｂｏｄｙ)建立中起重 参考ꎬ从而提高种子活力和增加产量与质量ꎮ
要作用ꎮ 细胞分裂素( ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ) 与生长素一起通
过细胞分裂、发育和分化促进生长ꎮ 油菜素内酯 １ ＡＢＡ 代谢与信号转导对种子发
(ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ)调节胚珠的数量、种子的大小和
形状ꎬ拮抗 ＡＢＡ 的抑制 作 用 也 参 与 种 子 的 萌 发 育的调控
( Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ ２０２２ )ꎮ 脱 落 酸 ( ａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄꎬ ＡＢＡ) 和赤霉素( ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎꎬ ＧＡ) 被认为是 １.１ 种子发育过程中 ＡＢＡ 水平的变化
拮抗调节种子发育的主要激素( Ｓｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ 在拟南芥种子发育过程中ꎬ整个果实( 长角
Ｓａｎｏ ＆ Ｍａｒｉｏｎ￣Ｐｏｌｌꎬ ２０２１)ꎮ 研究表明ꎬＧＡ 在种子 果)和种子中的 ＡＢＡ 水平在发育中期(约开花后 ９
的正常发育中起重要作用ꎮ 豌豆( Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ) ｄ)达到峰值ꎬ随后下降ꎻ但果实中的 ＡＢＡ 水平在
