Page 7 - 《广西植物》2023年第9期
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９ 期 宋松泉等: ＡＢＡ 调控种子发育的研究进展 １ ５ ５ ５
开花后 １２ ｄ 又开始增加直到发育后期( 约开花后 ｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ)和 ９￣顺式新黄质(９￣ｃｉｓ￣ｎｅｏｘａｎｔｈｉｎ) 的
２１ ｄ) ( Ｋａｎｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｋｏｚａｋｉ ＆ Ａｏｙａｎａｇｉꎬ 转化还不清楚ꎮ 然而ꎬＮｏｒｔｈ 等(２００７) 发现 ＡＢＡ４
２０２２)ꎮ 然而ꎬ当合子组织缺乏 ＡＢＡ 时ꎬ母体组织 负责从全反式紫黄质转化为全反式新黄质ꎬ为这
中合 成 的 ＡＢＡ 会 被 转 移 到 合 子 组 织 的 胚 中 些转化的研究提供了一些线索ꎮ
(Ｋａｎｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ 合子组织中合成的 ＡＢＡ 的 ＡＢＡ 生物合成的第二个关键基因 ＮＣＥＤ 最初
主要作用是诱导和 / 或维持种子休眠ꎻ母体来源的 在玉米胎生突变体 ｖｐ１４ (ｖｉｖｉｐａｒｏｕｓ １４) 中被克隆ꎮ
ＡＢＡ 影响拟南芥成熟种子吸胀时释放的黏液层厚 ｖｐ１４ 突变体在 ＡＢＡ 生物合成的步骤中存在 ９￣顺
度(Ｋａｎｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎮ 式￣环氧类胡萝卜素的氧化缺陷ꎬ并在干种子中表
在小麦 ( Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ) 种子发育过程中ꎬ 现出 ＡＢＡ 含量降低(Ｔａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７)ꎮ 在拟南芥
ＡＢＡ 的水平有 ２ 个峰值ꎬ其中发育后期 ( 授粉后 中ꎬＮＣＥＤ２、ＮＣＥＤ３、ＮＣＥＤ５、ＮＣＥＤ６ 和 ＮＣＥＤ９ 被
３５~ ４０ ｄ) 合 成 的 ＡＢＡ 与 种 子 的 休 眠 水 平 相 关 认为是 ＶＰ１４ 的同源基因ꎬ参与 ＡＢＡ 生物合成的
(Ｔｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 水稻(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) 和小黑麦 限速步骤( Ｎａｍｂａｒａ ＆ Ｍａｒｉｏｎ￣Ｐｏｌｌꎬ ２００５)ꎮ 此外ꎬ
(ｔｒｉｔｉｃａｌｅ)种子发育过程中的 ＡＢＡ 水平只有一个峰 分别 从 大 豆 ( Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ)、 番 茄 和 二 穗 短 柄 草
值ꎮ 在水稻种子中ꎬ与休眠诱导有关的 ＡＢＡ 积累发 (Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ) 中鉴定出的 ＰｖＮＣＥＤ１、
生在种子发育的早期和中期(授粉后 １０ ~ ２０ ｄ)ꎬ比 ＬｅＮＣＥＤ１ 和 ＢｄＮＣＥＤ１ 也在 ＡＢＡ 生物合成和种子
小麦种子早(Ｇｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 在 发育过程中具有重要作用( Ｂａｒｒｅｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ
小黑麦种子中ꎬＡＢＡ 积累的峰值约为授粉后 ３５ ｄꎬ 综上表明ꎬ叶黄素的氧化裂解是 ＡＢＡ 生物合成的
在种子水分大量丧失之前(Ｆｉｄｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 主要步骤ꎬ可调节种子的发育ꎮ
１.２ ＡＢＡ 代谢对种子发育的调控 脱落醛(ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｌｄｅｈｙｄｅ)的氧化是 ＡＢＡ 生物
活性 ＡＢＡ 通 过 一 条 间 接 的 途 径 从 叶 黄 素 合成的 最 后 步 骤ꎬ 其 中 脱 落 醛 被 氧 化 成 为 ＡＢＡ
(ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ) [例如玉米黄质(ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ)、紫黄质 (Ｄｅｊｏｎｇｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 在番茄中鉴定的脱落醛
( ｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ ) 和 新 黄 质 ( ｎｅｏｘａｎｔｈｉｎ )] 合 成 氧化 为 ＡＢＡ 的 缺 陷 突 变 体 是 ｆｌａｃｃａ 和 ｓｉｔｉｅｎｓ
( Ｍａｒｉｏｎ￣Ｐｏｌｌ ＆ Ｌｅｕｎｇꎬ ２００６)ꎮ ３ 个 关 键 酶 负 责 (Ｔａｙｌｏｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８８)ꎮ 在拟南芥中鉴定的脱落醛
ＡＢＡ 生物合成的连续步骤ꎬ如玉米黄质环氧化酶 氧化酶 ３ ( ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｌｄｅｈｙｄｅ ｏｘｉｄａｓｅ ３ꎬ ＡＡＯ３)ꎬ在
(ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ ｅｐｏｘｉｄａｓｅꎬ ＺＥＰ )、９￣顺式￣环氧类胡萝 种子中的 ＡＢＡ 生物合成的最后两个步骤中起作
卜 素 双 加 氧 酶 ( ９￣ｃｉｓ￣ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅꎬ 用ꎬ其表达也在种子成熟中后期的胚维管组织中
ＮＣＥＤ)和脱落醛氧化酶( ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｌｄｅｈｙｄｅ ｏｘｉｄａｓｅꎬ 被观察到(Ｓｅｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ
ＡＢＡＯ) (Ｄｅｊｏｎｇｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ １.３ ＡＢＡ 信号转导对种子发育的调控
ＺＥＰ 基因最初在拟南芥和皱叶烟草( Ｎｉｃｏｔｉａｎａ 核心 ＡＢＡ 信号转导组分包括 ＡＢＡ 受体 ＰＹＲ /
ｐｌｕｍｂａｇｉｎｉｆｏｌｉａ)中被鉴定出来ꎮ 其 ＡＢＡ 缺陷突变 ＰＹＬ / ＲＣＡＲ ( ｐｙｒａｂａｃｔｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ １ / ｐｙｒａｂａｃｔｉｎ
体(ａｂａ１ / ａｂａ２) 在玉米黄质氧化为环氧玉米黄质 ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ １￣ｌｉｋｅ / ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ＡＢＡ
(ａｎｔｈｅｒａｘａｎｔｈｉｎ) 和 紫 黄 质 中 受 损ꎬ 这 被 认 为 是 ｒｅｃｅｐｔｏｒ) 家 族、 Ａ 组 ２Ｃ 型 蛋 白 磷 酸 酶 ( Ｇｒｏｕｐ Ａ
ＡＢＡ 生物 合 成 的 初 始 步 骤 ( Ｓａｎｏ ＆ Ｍａｒｉｏｎ￣Ｐｏｌｌꎬ Ｔｙｐｅ ２Ｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅꎬ ＰＰ２Ｃ)和蔗糖非发酵￣
２０２１)ꎮ 在水稻中ꎬ在 ＡＢＡ 合成过程中玉米黄质 １￣相关 的 蛋 白 激 酶 ２ ( ｓｕｃｒｏｓｅ ｎｏｎ￣ｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ￣１￣
的氧化存在缺陷ꎬ发现了一个具有胎萌的突变体 ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ２ꎬ ＳｎＲＫ２ ) ( Ｎｏｎｏｇａｋｉꎬ
Ｔｏｓ１７( Ａｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 通 过 遗 传 筛 选 在 玉 米 ２０１９ａꎬ ｂꎻ Ｌｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２) (图 １)ꎮ
(Ｚｅａ ｍａｙｓ)中鉴定的其他 ＡＢＡ 营养缺陷型突变体 在拟南芥中ꎬＰＹＲ / ＰＹＬ / ＲＣＡＲ 蛋白家族的 １４
(ｖｐ２、ｖｐ５、ｖｐ７ 和 ｖｐ９) 存在 ＺＥＰ 活性缺陷ꎬ阻碍了 个成员被证明在种子中具有重要作用ꎬ例如 ｐｙｒ１ /
类胡 萝 卜 素 生 物 合 成 的 早 期 步 骤 ( Ａｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ｐｒｌ１ / ｐｒｌ２ / ｐｒｌ４ 四重突变体和 ｐｙｌ 十二重突变体表
２０２２)ꎮ 综上表明ꎬ玉米黄质氧化是植物中 ＡＢＡ 现出种 子 休 眠 变 弱ꎬ 对 ＡＢＡ 不 敏 感 ( Ｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
合成的一个重要且保守的阶段ꎮ 目前ꎬ从全反式 ２００９ꎻ Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 此外ꎬ水稻中 ｏｓｐｙｌ 七重
紫黄质(ａｌｌ￣ｔｒａｎｓ￣ｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ)和全反式新黄质( ａｌｌ￣ 突变体在种子萌发过程中对 ＡＢＡ 不敏感( Ｍｉａｏ ｅｔ
ｔｒａｎｓ￣ｎｅｏｘａｎｔｈｉｎ ) 到 ９￣顺 式 紫 黄 质 ( ９￣ｃｉｓ￣ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ
