Page 8 - 《广西植物》2023年第9期

１ ５ ５ ６ 广 西 植 物 ４３ 卷

ＰＰ２Ｃ 由 ＡＢＩ１ 和 ＡＢＩ２ 基因编码ꎮ 萌发延迟 １(ＤＯＧ１)信号转导的关键组分是血红素分子和由 ＡＨＧ１ 和 ＡＨＧ３ 基因编码的 ＰＰ２Ｃꎮ
ＰＣＡＲ￣ＡＢＡ￣ＰＰ２Ｃ 和 / 或 ＤＯＧ１￣ＨＥＭＥ￣ＰＰ２Ｃ 的三重复合物阻断 ＰＰ２Ｃ 与 ＳｎＲＫ２ 的结合ꎮ 活化的 ＳｎＲＫ２ 磷酸化与 ＡＢＡ 控制基因
的启动子(Ｐｒｏ)结合的 ＡＢＩ３ 和 ＡＢＩ５ꎮ 在种子中ꎬ平行的 ＡＢＡ 和 ＤＯＧ１ 信号转导途径激活棉子糖家族寡糖的合成、ＬＥＡ 和 ＨＳＰ 基
因的表达ꎬ从而调控耐脱水性的开始和向休眠过渡ꎮ
ＰＰ２Ｃ ｉｓ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ＡＢＩ１ ａｎｄ ＡＢＩ２ ｇｅｎｅｓ. Ｔｈｅ ｋｅｙ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｄｅｌａｙ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ １ (ＤＯＧ１) ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｒｅ ｈｅｍｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ａｎｄ ＰＰ２Ｃ ｅｎｃｏｄｅｄ
ｂｙ ＡＨＧ１ ａｎｄ ＡＨＧ３ ｇｅｎｅｓ. Ｔｒｉｐｌｅｘ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｏｆ ＰＣＡＲ￣ＡＢＡ￣ＰＰ２Ｃ ａｎｄ/ ｏｒ ＤＯＧ１￣ＨＥＭＥ￣ＰＰ２Ｃ ｂｌｏｃｋ ｔｈｅ ｂｉｎｄｉｎｇ ｏｆ ＰＰ２Ｃ ｔｏ ＳｎＲＫ２. Ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｅ ＳｎＲＫ２ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｓ ＡＢＩ３ ａｎｄ ＡＢＩ５ ｗｈｉｃｈ ｂｉｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ (Ｐｒｏ) ｏｆ ＡＢＡ￣ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｇｅｎｅｓ. Ｉｎ ｓｅｅｄｓꎬ ｔｈｅ ｐａｒａｌｌｅｌ ＡＢＡ ａｎｄ
ＤＯＧ１ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｃｔｉｖａｔｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｒａｆｆｉｎｏｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＬＥＡ ａｎｄ ＨＳＰ ｇｅｎｅｓꎬ ｔｈｕｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｏｎｓｅｔ ｏｆ
ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｉｔ ｔｏ ｄｏｒｍａｎｃｙ.
图 １ 种子中的脱落酸(ＡＢＡ)和萌发延迟 １ (ＤＯＧ１)信号转导途径
Ｆｉｇ. １ Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ (ＡＢＡ) ａｎｄ ｄｅｌａｙ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ １ (ＤＯＧ１) ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｓｅｅｄｓ (Ｓｍｏｌｉｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)

在 ＡＢＡ 缺乏时ꎬＰＹＬ 蛋白释放 ＰＰ２Ｃꎬ并激活 ＨＡＢ１ / ２ (Ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ＡＢＡ １ / ２) 和 ＡＨＧ１ / ３)
其磷酸酶功能(Ｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ ＰＰ２Ｃ 蛋白包括 一起 作 用 来 增 加 ＰＰ２Ｃ 的 活 性 ( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ

ＡＢＡ 不敏感 １ / ２ (ＡＢＡ￣ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ １ / ２ꎬ ＡＢＩ１ / ２) ２０１８)ꎮ 与 ＥＡＲ１ 一样ꎬＰＲ５Ｋ２ ( ＰＲ５ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ
和 ＡＢＡ 过敏感萌发 １ / ３ ( ＡＢＡ￣ＨＹＰＥＲＳＥＮＳＩＴＩＶＥ ｋｉｎａｓｅ ２) 通过增加 ＡＢＩ１ / ２ 的磷酸化来抑制 ＡＢＡ
ＧＥＲＭＩＮＡＴＩＯＮ １ / ３ꎬ ＡＨＧ１ / ３)ꎬ通过蛋白磷酸化抑 信 号 转 导 ( Ｂａｅｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ )ꎮ 此 外ꎬ ＤＯＧ１
制下游 ＡＢＡ 信号转导蛋白的活性ꎬ从而阻断下游 (ＤＥＬＡＹ ＯＦ ＧＥＲＭＩＮＡＴＩＯＮ １) 与血红素结合ꎬ并

ＡＢＡ 信 号 转 导 网 络 的 功 能 ( Ｐａｒｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 与 ＡＨＧ１ 相互作用以阻止其磷酸酶功能ꎬ并增加
因此ꎬＰＰ２Ｃ 在 ＡＢＡ 信号转导系统中起负调控因 种子休眠程度( Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 综上表
子的作 用ꎬ 而 在 敲 除 突 变 体 时 则 表 现 出 对 ＡＢＡ 明ꎬＰＰ２Ｃ 能够被 ＰＹＬ 受体或被其他蛋白调节ꎬ但
过敏感 和 种 子 休 眠 减 弱 ( Ｙｏｓｈｉｄａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 在种子发育过程中 ＰＰ２Ｃ、ＰＹＬ 与其他调控因子
研 究 表 明ꎬ ＥＡＲ１ ( ＥＮＨＡＮＣＥＲ ＯＦ ＡＢＡ ＣＯ￣ (ＤＯＧ１、ＰＲ５Ｋ２ 和 ＥＡＲ１) 之 间 的 相 互 关 系 尚 不
ＲＥＣＥＰＴＯＲ １ ) 能 与 ＰＰ２Ｃ 蛋 白 ( 即 ＡＢＩ１ / ２、 清楚ꎮ