Page 13 - 广西植物2024年1期

１ 期 高鑫祯等: 珍稀濒危飘带兜兰叶绿体全基因组种内变异研究 ９

表 ２ 飘带兜兰 ６ 个个体叶绿体基因组 飘带兜 兰 的 叶 绿 体 基 因 组 共 编 码 １２９ 个 基
的多态性 ＳＳＲ 位点 因ꎬ包括 ７８ 个蛋白质编码基因、３９ 个 ｔＲＮＡ 基因、

Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ (ＳＳＲ) ｉｎ ８ 个 ｒＲＮＡ 基 因ꎬ 以 及 ４ 个 假 基 因ꎬ 与 Ｇｕｏ 等
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ ｓｉｘ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｐａｒｉｓｈｉｉ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
(２０２１)报道的相同ꎮ ４ 个假基因都是因大量基因
片段缺失而造成功能丧失ꎬ其中 ｎｄｈＪ 因片段缺失
Ｐ. ｐａｒｉｓｈｉｉ＿１ /
Ｐ. ｐａｒｉｓｈｉｉ＿２ /
ＳＳＲ 类型 Ｐ. ｐａｒｉｓｈｉｉ＿３ / 位置 区域 而导致基因缺少起始密码子ꎬ而 ｎｄｈＤ 和 ｙｃｆ１５ 的
ＳＳＲ ｔｙｐｅ Ｐ. ｐａｒｉｓｈｉｉ＿４ / Ｌｏｃａｔｉｏｎ Ｒｅｇｉｏｎ 碱基缺失在 ５０％以上ꎮ 飘带兜兰叶绿体基因组中
Ｐ. ｐａｒｉｓｈｉｉ＿５ /
Ｐ. ｐａｒｉｓｈｉｉ＿６ 存在大量的 ｎｄｈ 基因丢失ꎬ只保留了 ｎｄｈＢ、ｎｄｈＤ

Ａ ０ / ０ / ０ / １０ / ０ / ０ ｔｒｎＫ￣ＵＵＵ Ｉｎｔｒｏｎ 和 ｎｄｈＪꎬ其中 ｎｄｈＤ 和 ｎｄｈＪ 为假基因ꎬ这是 ＳＳＣ 区
收缩的原因之一ꎮ 兰科植物普遍存在 ｎｄｈ 基因的
Ａ １１ / ０/ １１ / ０/ ０/ ０ ｔｒｎＫ￣ＵＵＵ－ｒｐｓ１６ ＩＧＳ
丢失现象 ( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｆｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ
Ｔ １７ / １５ / １７ / ２０ / １５ / １５ ａｔｐＦ Ｉｎｔｒｏｎ
Ｎｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｚａｖａｌａ￣Ｐáｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ但 ｎｄｈ
Ｔ １０ / ０ / １０ / １０ / ０ / ０ ａｔｐＨ－ａｔｐＩ ＩＧＳ
基因的丢失程度不同ꎬ如石豆兰属叶绿体基因组
Ａ １０ / １１ / １０ / ０ / １１ / １１ ａｔｐＩ－ｒｐｓ２ ＩＧＳ
中存在 １２ 个 ｎｄｈ 基因 (Ｔａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ兰属植
Ａ ０/ ０ / ０ / １０/ ０ / ０ / ０ ｐｅｔＮ－ｐｓｂＭ ＩＧＳ
物叶绿体基因组中存在 １０ 个 ｎｄｈ 基因 ( 胡国家ꎬ
Ｔ １０ / ０/ １０ / ０/ ０/ ０ ｔｒｎＬ￣ＵＡＡ－ｔｒｎＦ￣ＧＡＡ ＩＧＳ ２０２０)ꎬ石斛属的 ｎｄｈ 基因丢失现象极为严重 ( 牛

Ｔ １０ / ０/ １０ / ０/ ０/ ０ ｔｒｎＦ￣ＧＡＡ－ｎｄｈＪ ＩＧＳ 志韬ꎬ ２０１７)ꎮ 叶绿体 ｎｄｈ 基因与核基因组部分基
因共同编码 ＮＡＤ (Ｐ) Ｈ 脱氢酶复合体ꎬ参与环式
Ｔ １２ / １０ / １２ / １４ / １０ / １０ ａｔｐＢ－ｒｂｃＬ ＩＧＳ
电子传递链 (ＣＥＴ) 途径ꎬ在植物抗逆胁迫中起重
Ａ ０ / １０ / ０ / １０ / １０ / １０ ｒｂｃＬ－ａｃｃＤ ＩＧＳ
要作用ꎮ 除了兰科植物外ꎬ在裸子植物松杉类和
Ｔ ０ / １０ / ０ / １０ / １０ / １０ ｐｅｔＡ－ｐｓｂＪ ＩＧＳ
麻黄类中也发现 ｎｄｈ 基因的丢失 ( Ｂｒａｕｋｍａｎｎ ｅｔ
Ｔ １５ / １４ / １５ / １０ / １９ / ２０ ｔｒｎＰ￣ＵＧＧ－ｐｓａＪ ＩＧＳ
ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ Ｌｉｎ 等( ２０１７) 研究
Ｔ ２３ / ０/ ２３ / ２４ / ２４ / ２４ ｔｒｎＰ￣ＵＧＧ－ｐｓａＪ ＩＧＳ 认为ꎬｎｄｈ 基因的缺失可能是植物由自养转为异养
Ｔ １０ / １０ / １０ / ０ / １０ / １０ ｃｌｐＰ Ｉｎｔｒｏｎ 的进化过程ꎮ
Ｔ １２ / １２ / １２ / ０ / １２ / １２ ｃｌｐＰ Ｉｎｔｒｏｎ 本研究在飘带兜兰 ６ 个个体的基因组中共鉴
定到 １０３ ~ １０７ 个 ＳＳＲ 位点ꎬ其中数量最多的是单
Ｔ １０ / ０/ １０ / ０/ ０/ ０ ｒｐｌ３６－ｉｎｆＡ ＩＧＳ
核苷酸重复序列ꎬ其次是二核苷酸重复序列ꎬ多以
Ｔ １５ / １２ / １５ / １０ / １２ / １２ ｒｐｌ１４－ｒｐｌ１６ ＩＧＳ
Ａ、Ｔ 碱基为基本重复单元ꎬ显示了高度的 Ａ / Ｔ 偏
Ｇ １０ / １０ / １０ / ０ / １０ / １０ ｔｒｎＩ￣ＧＡＵ Ｉｎｔｒｏｎ
好ꎬ与 Ｑｉｎ 等(２０１５)、陈模舜和杨仲毅(２０２２)在被
ＴＡ ８ / ８/ ８ / ６ / ８ / ８ ｔｒｎＥ￣ＵＵＣ－ｔｒｎＴ￣ＧＧＵ ＩＧＳ
子植物叶绿体基因组中观察到的情况一致ꎮ 重复
ＴＡ ９ / ９ / ９ / １１ / ９ / ９ ｐｓｂＢ－ｐｓｂＴ ＩＧＳ 序列在植物基因组中扮演重要角色ꎬ因多态性较
ＧＧＡＡＧＡ ６ / ６/ ６ / ５ / ６ / ６ ｙｃｆ１ ＣＤＳ 高而在群体遗传和进化研究中经常被用来做分子
标记 (Ｍｕｒａｇｕｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 本研究共筛选到 ２１
注: 数字代表重复个数ꎮ
个 ＳＳＲ 位点具有多态性ꎬ这些位点可开发为分子
Ｎｏｔｅ: Ｎｕｍｂｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ＳＳＲ ｒｅｐｅａｔｓ.
标记用于评估飘带兜兰种群的遗传多样性ꎮ 此
损伤ꎬ较大的 ＩＲ 区域更有利于质体基因组的稳定 外ꎬ本研究发现非编码区的 ＳＳＲ 数量远多于编码
性ꎬ 因此基因的转移 可 能 更 利 于 该 基 因 的 表 达 区ꎬ说明非编码区比编码区具有更高遗传多样性ꎬ

(Ｐａｌｍｅｒ ＆ Ｔｈｏｍｐｓｏｎꎬ １９８２ꎻ Ｗｉｃｋｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 这可 能 由 于 非 编 码 区 面 临 着 更 大 的 选 择 压 力
这种基因转移使得兜兰属 ＳＳＣ 区具有极高多样 ( Ｓｈａｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ 正向重复、反向重复、互补重
性ꎬ序列长度差异大ꎬ长度为 ５２４ ~ ５ ９１３ ｂｐꎬ基因 复和回文重复在 ６ 个个体的叶绿体基因中都表现
数目显著不同ꎬ其种间多样性和种内的稳定性使 了多样性ꎮ 同种植物长序列重复的不同可能因序
其具有开发成用于物种鉴定的分子标记的潜力 列的插入缺失而导致重复序列的类型发生改变ꎬ
(Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 可能与基因重组有关 (Ｓｏｍａｒａｔｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ