Page 106 - 《广西植物》2025年第1期

１ ０ ２ 广 西 植 物 ４５ 卷
作用作为植物生长和一切代谢活动的生理基础ꎬ
受光照、水分、温度等不同环境因子的影响( Ｆａｎｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎬ在其调控过程中捕光复合物Ⅱ叶绿

素 ａ / ｂ 结 合 蛋 白 ( ｌｉｇｈｔ￣ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ Ⅱ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ / ｂ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ＬＨＣ) 发挥重要作
用ꎮ ＬＨＣ 由核基因( ｌｈｃ) 编码ꎬ具有迅速将光能传
到 ＰＳⅠ和 ＰＳⅡ反应中心使光能转化为化学能的

作用ꎬ 可 以 促 进 光 合 作 用 进 行 ( Ｓａｐｅｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０２３)ꎮ ｌｈｃ 基因家族主要包含 ｌｈｃａ 和 ｌｈｃｂ 两个进
化类群ꎬ前者编码植物光系统 Ｉ 中的 ＬＨＣⅠ膜蛋
白ꎬ捕光截面较大且可同时捕获光谱中不同波长

的光(Ｍｏｚｚｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎬ后者编码植物光系统Ⅱ
中的 ＬＨＣⅡ膜蛋白ꎬ可结合类囊体膜上 ５０％的色
素形成叶绿体类囊体中含量最丰富的捕光天线蛋
白(王云鹤ꎬ２０２０)ꎮ 本研究发现ꎬ相比针阔混交林
下生长的山东银莲花ꎬ山顶灌丛中的山东银莲花
中 ｌｈｃａ５ 显著上调ꎬ与 Ｇａｎｅｔｅｇ 等(２００４) 研究表明
ｌｈｃａ５ 在强光条件下表达水平显著提高的研究结果
一致ꎮ 此外ꎬ本研究还发现山顶的山东银莲花中
ｌｈｃｂ１、ｌｈｃｂ２ 和 ｌｈｃｂ３ 显著下调ꎬ蒋倩(２０１９) 研究发
现在干旱胁迫下水芹的 ｌｈｃｂ 基因表达下调可阻止
１. 核糖体ꎻ ２. 光合作用－天线蛋白ꎻ ３. 类黄酮生物合成ꎻ
４. 倍半萜和三萜类化合物的生物合成ꎻ ５. 酮体的合成和降 叶绿体接收过多光能ꎬ使光合作用减弱ꎬＲａｈｅｌｅ 等
解ꎻ ６. 谷胱甘肽代谢ꎻ ７. 植物与病原体的相互作用ꎻ ８.
ＭＡＰＫ 信号 通 路 － 植 物ꎻ ９. 黄 酮 和 黄 酮 醇 的 生 物 合 成ꎻ (２０２２)的研究也表明 ｌｈｃｂ 基因表达量的减少导致
１０. 二苯 乙 烯 类、 二 芳 基 庚 烷 类 和 姜 辣 素 的 生 物 合 成ꎻ 番茄叶绿素含量降低以响应干旱胁迫ꎮ 因此ꎬ可
１１. 维生素 Ｂ６ 代谢ꎻ １２. 泛醌和其他萜类－泛醌的生物合
成ꎻ １３. 牛磺酸和低牛磺酸代谢ꎻ １４. 苯丙氨酸、酪氨酸和 推测 ｌｈｃｂ１、ｌｈｃｂ２ 和 ｌｈｃｂ３ 的下调可减少捕光天线
色氨酸的生物合成ꎻ １５. 花生四烯酸代谢ꎻ １６. 核黄素代
谢ꎻ １７. 生物素代谢ꎻ １８. 植物激素信号转导ꎻ １９. 萜类化 蛋白的合成ꎬ减弱光合作用ꎬ减少水分的消耗ꎬ从
合物骨架的生物合成ꎻ ２０. 昼夜节律－植物ꎻ ２１. 类胡萝卜
素的生物合成ꎻ ２２. 抗坏血酸和醛酸代谢ꎻ ２３. 丁酸盐代 而降低干旱对山东银莲花自身产生的影响ꎮ 山顶
谢ꎻ ２４. 甘油磷脂代谢ꎻ ２５. 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸降
解ꎻ ２６. 亚油酸代谢ꎻ ２７. 丙烷、哌啶和吡啶生物碱的生物 灌丛与针阔混交林下比较ꎬ光照强、土壤湿度小是
合成ꎻ ２８. 精氨酸和脯氨酸代谢ꎻ ２９. 苯 丙 氨 酸 的 代 谢ꎻ 最明显的不利于山东银莲花生存的逆境因素ꎮ 本
３０. 不饱和脂肪酸的生物合成ꎮ
研究表明ꎬｌｈｃａ 和 ｌｈｃｂ 两类基因的上调和下调很巧
１. Ｒｉｂｏｓｏｍｅꎻ ２. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣ａｎｔｅｎｎａ ｐｒｏｔｅｉｎꎻ ３. Ｆｌａｖｏｎｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ ４. Ｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄ ａｎｄ ｔｒｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ
５. Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｋｅｔｏｎｅｂｏｄｉｅｓꎻ ６. 妙地解决了这一难题ꎬ适应了山顶灌丛不利的环
Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ ７. Ｐｌａｎｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎꎻ ８. ＭＡＰＫ
境ꎬ实现非生物胁迫响应ꎮ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ￣ｐｌａｎｔꎻ ９. Ｆｌａｖｏｎｅ ａｎｄ ｆｌａｖｏｎｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ
１０. Ｓｔｉｌｂｅｎｏｉｄꎬ ｄｉａｒｙｌｈｅｐｔａｎｏｉｄ ａｎｄ ｇｉｎｇｅｒｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ １１. 类黄酮是植物体内广泛 存 在 的 次 生 代 谢 物
Ｖｉｔａｍｉｎ Ｂ６ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ １２. Ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｔｅｒｐｅｎｏｉｄ￣
ｑｕｉｎｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ １３. Ｔａｕｒｉｎｅ ａｎｄ ｈｙｐｏｔａｕｒｉｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ 质ꎬ可吸收 ２８０ ~ ３１５ ｎｍ 波长的紫外光ꎬ保护植物
１４. Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅꎬ ｔｙｒｏｓｉｎｅ ａｎｄ ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ １５.
Ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ １６. Ｒｉｂｏｆｌａｖｉｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ １７. 体器官ꎬ尤其是光合组织免受或少受辐射伤害( 邹
Ｂｉｏｔｉｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ １８. Ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎻ 凤莲等ꎬ２００４)ꎬ在植物生长发育和热胁迫等非生
１９. Ｔｅｒｐｅｎｏｉｄ ｂａｃｋｂｏｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ ２０. Ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｒｈｙｔｈｍ￣ｐｌａｎｔꎻ
２１. Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ ２２. Ａｓｃｏｒｂａｔｅ ａｎｄ ａｌｄａｒａｔｅ 物胁迫 响 应 过 程 中 发 挥 多 种 生 理 功 能 ( Ｃｈｅｎ ｅｔ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ ２３. Ｂｕｔａｎｏａｔｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ ２４. Ｇｌｙｃｅｒｏｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ ２５. Ｖａｌｉｎｅꎬ ｌｅｕｃｉｎｅ ａｎｄ ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎꎻ ａｌ.ꎬ ２０２３ꎻＧｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３ꎻＺｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ
２６. Ｌｉｎｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ ２７. Ｔｒｏｐａｎｅꎬ ｐｉｐｅｒｉｄｉｎｅ ａｎｄ
ｐｙｒｉｄｉｎｅ ａｌｋａｌｏｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ ２８. Ａｒｇｉｎｉｎｅ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ 类黄酮生物合成的前体物质来自于苯丙烷代谢ꎬ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ ２９. Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ ３０. Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ 并受 一 系 列 关 键 酶 的 调 控ꎬ 如 查 尔 酮 合 成 酶
ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ.
(ＣＨＳ)、 查 尔 酮 异 构 酶 ( ＣＨＩ)、 黄 酮 醇 合 成 酶
图 ４ 差异表达基因 ＫＥＧＧ 富集 Ｔｏｐ３０ 气泡图
(ＦＬＳ)、黄酮 ３￣羟基化酶( Ｆ３Ｈ)、黄酮 ３′￣羟化酶
Ｆｉｇ. ４ Ｂｕｂｂｌｅ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ＫＥＧＧ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｔｏｐ３０ (Ｆ３′Ｈ)、花色素合成酶 (ＡＮＳ)等(Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ