Page 24 - 《广西植物》2025年第4期

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物起到呈色作用ꎬ而芍药花素￣３ꎬ５￣Ｏ￣二葡萄糖苷 ＭＹＢ３０ 转录因子类似ꎬＰｄＭＹＢ３０ 在其 Ｎ 端具有完
是滇牡丹色斑形成的色素基础ꎬ这与前人在牡丹 整的 Ｒ２Ｒ３ 典型基序ꎬ已被证实是激活子特征的体
‘Ｈｉｇｈ Ｎｏｏｎ’ 中 的 研 究 结 果 一 致 ( Ｌｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 现ꎮ 并 且 ＰｄＭＹＢ３０ 与 ＯｇＭＹＢ１、 ＰｅＭＹＢ１１、
２０２２)ꎮ 在转录组中黄酮类生物合成通路显著富 ＰｒＭＹＢ５ 和 ＰｓＭＹＢ１２ 归 为 同 一 进 化 枝ꎮ 其 中ꎬ
集在 ＮＢ￣Ｓ１ ｖｓ Ｂ￣Ｓ１ 差异组合中ꎬ发现 ３ 个结构基 ＯｇＭＹＢ１ 对于文心兰属唇中的红斑沉着至关重要
因(ＣＨＳ、ＣＨＩ、ＤＦＲ) 在红色斑黄色花瓣 Ｂ￣Ｓ１ 硬蕾 (Ｃｈｉｏｕ ＆ Ｙｅｈꎬ ２００７)ꎻＰｅＭＹＢ１１ 属于 Ｒ２Ｒ３￣ＭＹＢ
期显著高表达ꎬ推测这些结构基因的差异表达可 亚家族ꎬ可促进蝴蝶兰属唇中部红斑的形成ꎬ通过

能是导致花瓣中呈现色斑的主要原因( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ 激活 ＰｅＦ３Ｈ５、ＰｅＤＦＲ１ 和 ＰｅＡＮＳ３ 的 表 达 ( Ｈｓｕ ｅｔ
２０１４)ꎮ Ｇｕ 等(２０１９) 研究表明ꎬＣＨＳ 是花青素生 ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎻＰｒＭＹＢ５ａ 和 ＰｓＭＹＢ１２ 转录因子通过与
物合成中的关键酶ꎬＣＨＳ 活性丧失通常会导致花 ｂＨＬＨ 和 ＷＤ４０ 形成 ＭＢＷ 复合物ꎬ促进牡丹品种
朵白化ꎮ Ｇｕ 等(２０１９) 报道了 ＰｓＭＹＢ１２ 与蛋白质 ‘青 海 胡 银 波’ 中 紫 色 色 斑 的 形 成 ( Ｇｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
复合物中的 ＰｓｂＨＬＨ 和 ＰｓＷＤ４０ 相互作用ꎬ并直接 ２０１９ꎻ Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 这 一 系 列 的 研 究 证 明
激活 ＰｓＣＨＳ 表达ꎬＰｓＣＨＳ 为后续花青素的产生提 ＰｄＭＹＢ３０ 是影响色斑生成的转录因子ꎮ
供了充足的底物ꎬ这有助于紫斑的生成ꎮ ＣＨＩ 已在 本研究通过对滇牡丹中观察到的纯黄色花瓣
多种植物中被克隆ꎬ其基因功能也已得到验证ꎮ 和红色斑黄色花瓣 ２ 种不同花表型进行了转录组
抑制 ＣＨＩ 的表达会使花瓣颜色由红色变为白色 测序ꎬ获得了大约 １５ Ｇｂ 的高质量数据ꎬＱ３０ 均大
(Ｓａｉｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ Ｌｕａｎ 等(２０２２)研究表明ꎬ在 于 ９４％ꎬ 基 于 ＫＥＧＧ、 ＮＲ、 Ｓｗｉｓｓ￣Ｐｒｏｔ、 ＫＯＧ、 ＧＯ 和
分子水平上ꎬ花青素生物合成相关基因 ＣＨＳ、ＤＦＲ Ｐｆａｍ 数据库ꎬ预测了 ５０ １２０ 个 Ｕｎｉｇｅｎｅｓ 的功能ꎮ
和 ＡＮＳ 均表现出斑点区域的表达水平较高ꎬ并且 在物种相似度上ꎬ与葡萄相似度最大ꎬ与栓皮栎、
与花青素积累呈正相关ꎮ 花青素生物合成相关途 胡桃、荷花和橡胶树物种相似度较大ꎮ 基于 ＫＯＧ
径及其机制已被广泛研究ꎬ并且众所周知在高等 数据库ꎬ有２６ １３２个 Ｕｎｉｇｅｎｅｓ 进行 ＫＯＧ 功能注释ꎬ
植物中高度保守( Ｚｈａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 此外ꎬ关于 结果表明这些单基因显著富集在 ２５ 个大类中ꎮ
牡丹花青素生物合成的报道更集中于下游结构基 此外ꎬ对 表 达 基 因 进 行 ＧＯ 富 集 分 析ꎬ结 果 发 现
因ꎬ特别是二氢黄酮醇￣４￣还原酶( ＤＦＲ) 和花青素 ３２ １３８个 Ｕｎｉｇｅｎｅｓ 被 注 释 到 ５６ 个 ＧＯ 功 能 条 目
合酶(ＡＮＳ)ꎬ它们在红色花瓣中高表达并负责形 中ꎮ 通路分析研究将 ＤＥＧ 注释为 ４９ 条代谢通路ꎮ
成牡丹中红色斑点和杂色花瓣颜色的变化( Ｌｕａｎ 注释 了 与 花 青 素 发 育 相 关 的 类 黄 酮 生 物 合 成
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎬ２０２３)ꎮ 以上研究证实本文中的 ３ 个 (ｋｏ００９４１)通路ꎮ 获得了可能引起色斑出现的差
结构基因是影响色斑生成的基因ꎬ与本文结果一 异表达基因ꎬ并对这些基因进行了差异比较分析ꎮ
致揭示了与滇牡丹花瓣色斑形成相关的关键色素 黄酮 类 生 物 合 成 通 路 重 要 结 构 基 因 ＰｄＤＦＲ、
和相关生物合成基因的变化ꎮ ＰｄＣＨＳ、ＰｄＣＨＩ 在红色斑黄色花瓣中的表达水平显
ＭＹＢ 转录因子对花青素的正向或负向的调控 著高于在无色斑黄色花瓣中的表达水平ꎬ可能是
作用决定了色素物质的有无ꎬ从牡丹花中已经分 花色呈现红色斑的关键结构基因ꎮ 并且ꎬ在滇牡
离出 几 种 促 进 花 青 素 合 成 的 调 控 基 因ꎬ 包 括 丹 中 鉴 定 出 一 种 新 的 Ｒ２Ｒ３￣ＭＹＢ 转 录 因 子

ＰｓＭＹＢ５７、 ＰｓＭＹＢ１２Ｌ、 ＰｓＭＹＢ１１３ 和 ＰｓＭＹＢ１１４ ＰｓＭＹＢ３０ꎬ对色斑起到重要的调控激活作用ꎮ
(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻＭａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎬ并显示对 色斑现象极大地推动了自然界中花色表型的

花青 素 积 累 具 有 积 极 作 用 ( Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 多样化进程ꎬ揭示了被子植物在适应多变环境、增
Ｌｕａｎ 等(２０２２) 研究影响牡丹色斑生成转录因子 强生存能力方面的进化脉络ꎮ 因此ꎬ深入探究色
时发现ꎬＰｓＭＹＢ３０ 激活结构基因 ＰｓＡＮＳ 表达ꎬ促进 斑形成的分子机制对于理解生物多样性形成和生
牡丹 ‘ Ｈｉｇｈ Ｎｏｏｎ ’ 中 的 色 斑 沉 着ꎮ 为 了 研 究 物进化过程具有至关重要的意义ꎮ 本研究结果旨
ＭＹＢ３０ 转录因子对滇牡丹色斑形成的潜在调控机 在为滇牡丹色斑品种的分子育种提供宝贵的资源
制ꎬ本研究基于滇牡丹转录组数据中寻找影响色 和理论支持ꎬ并为其他木本植色斑形成机制的研
斑生成转录因子ꎬ发现了一种类似 ＭＹＢ３０ 的转录 究提供参考ꎮ 但是ꎬ影响色斑生成的因素不只有
因 子ꎬ 暂 命 名 为 ＰｄＭＹＢ３０ꎮ 与 植 物 中 其 他 类 转录因子和调控机制ꎬ除此之外还需要依靠多种