Page 113 - 《广西植物》2025年第5期

５ 期 彭晓梅等: 垂穗披碱草 ＴＣＰ 转录因子家族鉴定及激素响应模式分析 ９ １ ７

( １. Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ Ｓｈａａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｘｉ’ａｎ ７１０１１９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙꎬ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｌｍｅｒｉａꎬ Ａｌｍｅｒｉａ ０４１２０ꎬ Ｓｐａｉｎꎻ ４. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓꎬ ａ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ ｆｏｒａｇｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕꎬ ｈｏｌｄｓ ｈｉｇｈ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅｓ. ＴＣＰ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ａ ｐｌａｎｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙꎬ ｐｌａｙ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｒｏｌｅ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｌａｔｅｒａｌ ｂｒａｎｃｈ ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙｓ. Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ＴＣＰ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｅ. ｎｕｔａｎｓꎬ ｓｉｎｇｌｅ
ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ( ＳＭＲＴ ) ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ Ｅ.
ｎｕｔａｎｓ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ Ｉｌｌｕｍｉｎａ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｐｌａｔｆｏｒｍ ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｅ. ｎｕｔａｎｓ

ｕｎｄｅｒ ｆｏｕｒ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ９０ ９５６ ｎｏｎ￣ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ｎｏｎ￣
ｃｈｉｍｅｒｉｃ ( ＦＬＮＣ) ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ. (２) Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２６ ＥｎＴＣＰｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｄａｔａ. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ａ ｄｉｖｅｒｓｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ (１８６ ｔｏ ５７５ ａａ)ꎬ ｗｉｔｈ ａｌｌ ＴＣＰ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ. (３) Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅꎬ ｔｈｅ ２６ ＥｎＴＣＰｓ
ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ Ｃｌａｓｓ Ｉ ｓｕｂｆａｍｉｌｙꎬ Ｃｌａｓｓ Ⅱ￣ａ (ＣＩＮ) ｓｕｂｆａｍｉｌｙꎬ ａｎｄ Ｃｌａｓｓ Ⅱ￣ｂ (ＣＹＣ/ ＴＢ１) ｓｕｂｆａｍｉｌｙ. Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ｍｏｔｉｆｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ＥｎＴＣＰｓ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ａ ＴＣＰ ｄｏｍａｉｎ. (４) Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ＥｎＴＣＰｓ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ (Ｅｎ１０８９５０ꎬ Ｅｎ３５５７３ꎬ Ｅｎ１０３４７ꎬ Ｅｎ１６３２５ꎬ Ｅｎ１２８７９０ꎬ Ｅｎ１０３４６ꎬ ａｎｄ
Ｅｎ１４０２８) ｗａｓ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ/ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙｓ. ｑＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｅｎ３５５７３ ａｎｄ Ｅｎ１４０２８ ｗｅｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ
ｉｎ ａｕｘｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ｗｈｉｌｅ Ｅｎ１０８９５０ꎬ Ｅｎ１０３４７ꎬ Ｅｎ１２８７９０ꎬ Ｅｎ１０３４６ꎬ ａｎｄ Ｅｎ１４０２８ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ. Ｅｎ１４０２８ ｗａｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ Ｅｎ１０８９５０ ｗａｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ａｎｄ
Ｅｎ１６３２５ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＥｎＴＣＰｓ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｓｅｒｖｅ ａｓ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ
ＥｎＴＣＰｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓꎬ ＴＣＰ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙꎬ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅꎬ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓꎬ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ

垂 穗 披 碱 草 ( Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ ) 是 禾 本 科 单分子实时( ｓｉｎｇｌｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅꎬＳＭＲＴ)
(Ｐｏａｃｅａｅ)披碱草属( Ｅｌｙｍｕｓ) 多年生疏丛型禾草ꎬ 测序技术能够实现对单个 ＤＮＡ 分子进行直接测
主要分布 于 我 国 西 北 部 及 青 藏 高 原 地 区 ( Ｆｕ ｅｔ 序ꎬ无需经过模板扩增ꎬ具有读长长、完整性高等
ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 垂穗披碱草具有一定的抗寒、抗旱、 特点ꎬ能够有效克服二代测序读长短和片段化等
耐盐碱等抗逆特性ꎬ分蘖能力强ꎬ产量高ꎬ再生性 局限性(Ｎａｋａｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 利用 ＳＭＲＴ 三代测
好ꎬ是高寒地区人工草地建设和天然草地复壮的 序技术进行转录组测序ꎬ无需对 ｃＤＮＡ 进行片段化
优势牧草ꎬ具有较高的经济价值和生态价值( Ｔａｎ 处 理ꎬ 可 直 接 获 得 全 长 转 录 本ꎬ 无 需 组 装
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ )ꎮ 垂 穗 披 碱 草 是 异 源 六 倍 体 (Ｗｅｓｔｂｒｏｏｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ有助于分析物种的同源
(ＳｔＳｔＨＨＹＹ)ꎬ其中 Ｓｔ 亚基因组起源于鹅观草属 基因、 基 因 家 族 等 遗 传 信 息 ( Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ꎻ
(Ｐｓｅｕｄｏｒｏｅｇｎｅｒｉａ)ꎬ Ｈ 亚 基 因 组 起 源 于 大 麦 属 Ｄｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２３)ꎮ 目前ꎬ利用 ＰａｃＢｉｏ 测序平台

(Ｈｏｒｄｅｕｍ)ꎬＹ 亚 基 因 组 的 起 源 未 知 ( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 进行全长转录组分析已成功应用于许多植物ꎬ如
２０２０)ꎮ 此外ꎬ垂穗披碱草种内存在复杂的染色体 野苜蓿(Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｆａｌｃａｔａ) (Ｃｕｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎬ山丹

结构变异ꎬ如染色体倒位、重复、缺失等(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 百合( Ｌｉｌｉｕｍ ｐｕｍｉｌｕｍ) ( Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０) 和对萼
２０２２)ꎮ 基因组组分复杂和亚基因组相似度高等 猕猴桃( Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｖａｌｖａｔａ) ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２) 等ꎮ 然
现 实 因 素 阻 碍 了 垂 穗 披 碱 草 基 因 组 组 装 而ꎬ基于 ＳＭＲＴ 测序技术的垂穗披碱草全长转录组
(Ｋｙｒｉａｋｉｄｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎬ而组学数据的缺乏造成 数据未见报道ꎮ
垂穗披碱草重要农艺性状解析困难ꎬ导致垂穗披 ＴＣＰ 是植物特有的转录因子家族ꎬ在植物中
碱草分子育种滞后ꎮ 具有高度保守性ꎬ于 １９９０ 年首次被报道ꎮ ＴＣＰ 的